AQu @teach: 植物营养
基本营养元素
植物需要 16（瑞希 2013）或根据其他来源 17（[比茨赞斯基 * 等人 * 2016]（https://doi.org/10.19040/ecocycles.v2i2.57））必需的营养元素，没有这些元素，他们是无法完成正常生命周期。 植物需要必要的营养物质才能正常运作和生长。 植物的充足性范围是为了满足植物的营养需求和最大限度地增长所需的营养量范围。 这个范围的宽度取决于个别植物种类和特定的营养物质。 在植物充足性范围之外的营养素水平会导致作物总体生长和健康状况下降，因为缺乏或毒性。
植物通常需要从土壤中获得水和矿物质。 在水培中，他们仍然需要提供水和矿物质。 在水生动物，情况是复杂的事实，即系统水包含一个高度复杂的混合物的有机和无机化合物源自鱼类废物和鱼类食品。 营养素分为两大类：大量营养素和微量营养素（图 8）。 这两种类型都是必不可少的，但数额不同。 与微量营养素相比，需要更多的六种大量营养素，微量营养素只需要微量营养素（琼斯 & 奥尔森-鲁茨 2016）。
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图 8：植物生长所需的基本元素（营养物质）的分类
大量营养素分为三组。 “初级” 和 “次级” 这两个术语指的是数量，而不是营养物质的重要性。 缺乏二级营养素与三种主要营养素中的任何一种缺乏或微量营养素缺乏同样有害植物生长。 基本了解每种营养物质的功能对于了解它们如何影响植物生长至关重要（表 6）。 对于需要多少特定营养素的良好定位给出了植物材料的元素成分（图 9）。 如果发生营养素缺乏，就必须能够识别系统中缺乏哪些元素，并通过添加补充肥料或增加矿化来相应地调整它（另见 第 6 章 和 9)。
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图 9：干燥植物材料中营养量的表示
表 6：基本要素及其在植物中的作用 (在 瑞希 2013 之后改编)
| 元素 | 作用 |
|---|---|
| 碳 (C) | C 是大多数生物分子的骨干，包括蛋白质、淀粉和纤维素。 光合作用将空气或水中的 CO 2 转化为碳水化合物，用于储存和输送工厂内的能量。 |
| 氢 (H) H | 是碳为其成分的所有有机化合物的组成部分。 它几乎完全从水中获得。 它在植物与土壤关系中的阳离子交换中具有重要意义。 需要 H + 离子来驱动光合作用和呼吸中的电子传输链。 |
| 氧 (O) O | 是植物中许多有机和无机化合物的组成部分。 只有少数有机化合物，例如胡萝卜素，不含 O。它可以多种形式获得：O 2 和-2-CO 2 、H 2 O、NO 3 、H 2 PO 4 和 SO 4 。 它还参与根和外部介质之间的阴离子交换。 植物在光合作用过程中产生 O 2 ，但需要 O 2 进行有氧呼吸，并分解这种葡萄糖产生 ATP。 |
| 氮 (N) | N 是大量有机化合物的一部分，包括氨基酸、蛋白质、辅酶、核酸和叶绿素。 它对光合作用、细胞生长和代谢过程至关重要。 通常，溶解 N 是以硝酸盐的形式，但植物可以利用适量的氨，甚至游离氨基酸。 |
| 磷 (P) P | 是核酸（如 DNA，脱氧核糖核酸）和三磷酸腺苷（ATP，储存能量在细胞中的分子）的磷脂骨干的一部分，并包含在某些辅酶中。 它对光合作用以及油和糖的形成至关重要，并鼓励幼苗的萌发和根部发育。 由于年轻组织需要更多的能量，对青少年来说尤其重要。 |
| 钾 (K) | K 作为许多酶的辅酶或活化剂。 蛋白质合成需要较高的钾水平。 它用于通过受控的离子流通过膜进行细胞信号传输。 K 还控制气孔的开口，并参与花卉和水果的发展。 它还参与生产和运输糖, 吸水, 抗病和果实成熟. K 不构成植物细胞内任何分子的稳定结构部分。 |
| 钙 (Ca) | Ca 在细胞壁中被发现为果酸钙，它将相邻细胞的原壁结合在一起。 它参与加强茎，并有助于根源发展。 需要保持膜完整性，是酶 α-淀粉酶的一部分。 它在真空中沉淀为草酸钙晶体。 有时会干扰镁激活酶的能力。 |
| 镁（Mg） | 是叶绿素分子的重要组成部分。 没有 Mg，叶绿素就无法捕获光合作用所需的太阳能。 Mg 也是激活生长所需的许多酶所需的。 维持核糖体结构至关重要，从而促进蛋白质合成。 |
| 硫 (S) S | 被纳入多种有机化合物中，包括氨基酸（蛋氨酸和半胱氨酸）和蛋白质（如光合酶）。 辅酶 A 和维生素硫胺素和生物素也含有 S. |
| Bo (B) B | 是一个较少了解的营养物质。 它与 Ca 一起用于细胞壁合成，对细胞分裂至关重要。 B 增加糖从成熟植物叶子到活跃生长区域（豆类生长点、根系、根结节）以及发育果实的速度。 B 对生殖生长的要求要高得多，因为它有助于授粉以及果实和种子的发育。 其他功能包括 N 代谢、形成某些蛋白质、调节激素水平以及 K 向气孔输送（这有助于调节内部水平衡）。 |
| 氯 (Cl) Cl | 被归类为微量营养素，但植物可能会占用尽可能多的 Cl，因为它们做次要元素，例如 S.Cl 在气孔的开闭中是重要的。 它是必需的光合作用，在那里它作为酶激活剂的生产过程中从水中产生氧气。 它在工厂内的阳离子平衡和运输中发挥作用。 它涉及到抗疾病和耐受性。 Cl 与硝酸盐的吸收竞争，倾向于促进铵氮的使用。 降低硝酸盐摄取量可能是氯氯在抑制疾病方面的一个因素，因为高植物硝酸盐与疾病严重程度有关。 |
| 铜 (Cu) | Cu 激活一些参与木质素合成的酶，它在几个酶系统中是必不可少的。 它也是光合作用，植物呼吸，并协助植物的碳水化合物和蛋白质的代谢。 Cu 还有助于增强蔬菜的味道和颜色，以及花朵中的颜色。 |
| 铁 (Fe) | Fe 是合成叶绿素和一些其他颜料所需的，是费氧糖素的重要组成部分。 费雷多辛是含有 Fe 和 S 原子的小蛋白质，在光合作用和呼吸中充当电子载体。 Fe 也是硝酸盐还原酶的一部分，并激活某些其他酶。 |
| 锰 (Mn) M | n 激活脂肪酸合成中的一种或多种酶，负责 DNA 和 RNA 形成的酶，以及参与呼吸的酶。 它直接参与 H 2 O 的光合生产 O 2 ，并参与叶绿体的形成、氮同化和某些酶的合成。 它在花粉萌发、花粉管生长、根细胞伸长和对根源病原体的抗性方面起着作用。 |
| 钼 (Mo) | 作为一种电子载体，将硝酸盐转化为铵，然后再用于在植物内合成氨基酸。 它是固氮必不可少的。 在工厂内，Mo 被用于将无机磷转化为有机形式。 |
| 镍 (Ni) N | i 是磺酸酶的金属辅助因素：没有它们是非活性的（ Polacco 等人）。 ( 2013 年 )。 UREASE 存在于细菌，真菌，藻类和植物中-但它们不存在于鱼类和其他动物。 尿素酶是负责尿素的分解代谢排毒，潜在的植物毒性废物由鱼排出。 |
| 锌（Zn） | Zn 激活一系列的酶，负责某些蛋白质的合成，包括一些重要的酶，如酒精脱氢酶，乳酸脱氢酶等，它被用于叶绿素和一些碳水化合物的形成，淀粉转化为糖及其在植物组织中的存在有助于植物承受寒冷的温度。 催化素的形成需要 Zn，这些激素是有助于生长调节和茎伸长的激素。 |
** 营养可用性和 ** pH
营养物质既作为复杂的不溶性化合物，也是简单的形式，通常是水溶性的，可供植物使用。 为了使植物受益，必须将不溶性形式细分为可用形式。 表 7 汇总了这些现有表格。
表 7：干燥植物组织中吸收的营养物质形式和近似浓度（改编自 琼斯 & 奥尔森-鲁茨 2016)
| 元素 | 吸收的形式 | 干燥植物组织中的浓度范围 (%) |
|---|---|---|
| 氮 (N) | NO 3 -（硝酸盐）/NH 4 +（铵） | 1-5 |
| 磷 (P) | H 2 PO 4 -, 卫生专业干预组织 4 2- (磷酸盐) | 0.1 — 0.5 |
| 钾 (K) | K + | 0.5 — 0.8 |
| 钙 (钙) | 钙 2+ | 0.2-1.0 |
| 镁 (毫克) | 镁 2+ | 0.1 — 0.4 |
| 硫磺 (S) | 二氧化碳 -2- (硫酸盐) | 0.1 — 0.4 |
| 硼 (B) | H 3 BO 3 （硼酸）/H 2 BO 3 -（硼酸盐） | 0.0006 — 0.006 |
| 氯 (Cl) | Cl - (氯化物) | 0.1 — 1.0 |
| 铜 (铜) | 铜 2+ | 0.0005 — 0.002 |
| 铁 (铁) | 铁 2+ ，铁 3+ | 0.005 — 0.025 |
| 锰 (Mn) | Mn 2+ | 0.002-0.02 |
| 钼 (钼) | MoO 4 2-（钼酸盐） | 0.00005- |
| 镍 (镍) | 镍 2+ | 0.00001 — 0.0001 |
| 锌 (锌) | 锌 2+ | 0.0025 — 0.015 |
溶液的 pH 值决定了工厂的各种元素的可用性（图 10）。 pH 值是酸度的测量。 如果 pH 值小于 7，则溶液是酸性的，如果 pH 值为 7，则为中性，如果 pH 值高于 7，则为碱性溶液。 由于 pH 值是一个对数函数，pH 值的一个单位变化意味着 H + 浓度的 10 倍变化。 因此，pH 值的任何小的变化都会对植物的离子可用性产生很大的影响。 大多数植物更喜欢在 6.0 和 7.0 之间的 pH 值，以获得最佳的营养素摄取。
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图 10：pH 值对植物营养物质可用性的影响（来自 [罗克斯等人 * 2013]（https://cereals.ahdb.org.uk/publications/2013/august/16/a-review-of-the-non-npks-nutrient-requirements-of-uk-cereals-and-oilseed-rape.aspx）
#植物中的营养疾病
营养障碍是由于某种营养物质过剩或缺乏引起的（Resh 2013）。 重要的是要尽快检测营养障碍，以防止症状的蔓延和最终的植物死亡。 然而，营养紊乱的精确诊断并不容易，因为许多缺陷有重叠症状。 为了使事情变得更加复杂，也有可能导致类似症状的植物疾病。 能够区分这些症状的唯一方法是通过实践获得知识。 观察植物，注意不同症状，并将这些症状与水质分析结果联系起来。 此外，初学者应该始终咨询专家。
诊断的一个方面是 ** 移动（镁，P，K，锌，N）** 和 ** 不移动元素（钙，铁，S，B，铜，锰）** 之间的区别。 所有营养物质通过木质从根部移动到植物的生长部分相对容易。 然而，当缺乏症发生时，移动元素也可以从较老的叶子重新定位到植物积极生长的区域（年轻的叶子）。 因此，缺乏症状首先出现在较老的叶子上。 相反，不可移动的元素一旦被纳入各种结构，就不能从这些结构中拆卸并通过工厂重新运送。 缺乏症状首先出现在植物的上年轻叶子上。 诊断的其他方面及其术语摘要见表
8. 表 9 列出了基本元素缺乏症状和毒性症状的说明。
表 8：用于描述营养障碍症状的术语（改编自 Resh 2013）
| 术语 | 描述 | |
|---|---|---|
| 遍 | 布整个植物或叶片 | |
| 症状局 | 部症状局部限于植物或叶片 | |
| 干燥 | 坏死 | — 烧焦、干燥、纸张外观 |
| 边缘 | 氯化或坏死 — 在叶片边缘；通常随着症状的发展而向内蔓延 | |
| 叶片静脉间氯化症（黄变） | ||
| 模糊光线（氯化）和黑暗区域的不规则斑点模式；通常与病毒疾病有关的 | 斑点 | 与正常组织相邻的不同边界变|
| 色区域 | 叶底的颜色 | 通常|
| 是特定的着色发生在叶子的下表面, 例如, 磷缺乏 —紫色的叶下面 | ||
| 杯 | 叶边缘或提示可以杯或弯曲向上或向下 | |
| 格 (网状) | 图案的小静脉叶片剩余的绿色，而静脉间组织黄色 — 锰缺 | |
| 脆组织 | 叶片、叶柄、茎可能缺乏灵活性，触摸时容易断裂 — 钙或硼缺 | |
| 软组织 | 叶子非常柔软，容易损坏 — 氮多余 | |
| 枯 | 叶或生长点迅速死亡和干燥 — 硼或钙缺乏症发育不 | |
| 良植物短 | 于正常 | |
| 的 | 刺 | 生长的茎和叶柄非常薄和肉质
表 9：基本元素缺乏症状和毒性症状 (改编自 瑞希 2013)
| 元素 | 缺陷 | 毒性 |
|---|---|---|
| 氮 (N) | 蛋白质的减少会导致生长发育迟缓和侧芽休眠。 玉米和番茄的茎、叶柄和下叶表面会变成紫色。 叶片叶绿素含量减少，导致一般呈淡黄色， 尤其是较老的叶子. 开花，结果，蛋白质和淀粉含量减少。 | 植物通常呈深绿色，叶子丰富，但通常具有限制根系。 可能会导致花卉和水果设置困难。 |
| 磷 (P) | 根部发育不良，生长发育迟缓。 红叶。 深绿色的叶子（可能与过多的 N 供应混淆，因为它也会导致较暗的绿色叶子）。 延迟到期。 植物叶的提示也可能会出现烧伤。 缺乏症状首先出现在成熟的叶子。 | 尚未注意到主要症状。 有时候，铜和锌缺乏症发生在过剩的 P 的存在 | 。
| 钾 (K) | 缺乏症会导致较低的水分摄取，并会损害疾病的抵抗力。 症状首先可见于老叶。 叶片的边缘向内卷曲。 在独裁者中，这些叶子最初是叶草，但很快就散落烧焦点（死亡地区） 发展。 在单曲子中，叶子的尖端和边缘首先死亡。 | 通常不过度吸收植物。 过量的钾可能导致镁，并可能导致锰、锌或铁缺乏。 |
| 钙 (钙) | 缺陷的迹象包括叶植物和根部上的尖端烧伤、果味植物上的花末腐烂以及西红柿生长不当。 年轻的叶子受到影响之前的老叶。 | 没有一致的可见症状。 |
| 镁 (镁) | 如果没有足够数量的镁，植物开始降解叶绿素在老叶。 这会导致静脉间氯化症，这是 Mg 缺乏症的主要症状。 后来，坏死斑可能会出现在叶片组织中。 增长减少。 | 没有信息 |
| 硫磺 (S) | 不经常遇到。 S 缺乏可以很容易与缺乏 N. 症状, 如延迟和发育迟缓, 是相似的. 然而，幼叶首先会出现一般性氯化症状，而 N 缺乏症状在 较老的树叶。 | 减少生长和叶片尺寸。 有时静脉干黄或叶燃烧。 |
| 硼 (B) | 症状因物种而异，首先出现在新的叶子和生长点（这往往死亡）。 分支机构和根部往往是短和肿胀。 叶子显示斑驳的氯化，增稠，脆，卷曲，枯萎。 内部 组织有时瓦解或变色。 由于 B 有助于运输糖，其缺乏导致植物根部的渗出物和糖减少，这可以减少菌根真菌的吸引力和殖植。 | 叶尖变黄，随后是渐进性坏死，从叶缘开始，向中叶发展。 与大多数营养缺乏症状通常在作物中均匀表现出症状的不同，B征状可以随机出现在作物中 （Mattson & Krug 2015 ）。 |
| 氯 (Cl) | 枯萎的叶子，往往与矮胖的提示。 叶片斑驳和小叶片尖端枯萎与氯化和坏死。 根变得发育不良和增厚附近的提示。 白菜中的氯缺乏的标志是一个典型的白菜的情况 气味 | 过量 Cl 可作为盐度胁迫的主要组成部分，对植物有毒（ Chen 等人）。 2010 年 。 症状包括焦叶边缘，烫金， 黄变，过度脓肿，叶片大小减少，生长率降低。 在老年组织中 Cl 积累较高。 |
| 铜 (铜) | 天然缺乏症是罕见的。 通常情况下，症状始于拔草幼叶，叶边缘有小坏死斑。 随着症状的进展，最新的叶子的大小变小，失去光泽，可能枯萎。 增长 点（顶端美容）可能会变得坏死和死亡。 植物通常具有紧凑的外观，因为叶片之间的茎长度缩短。 过量的钾、P 或其他微量营养素可以间接导致铜缺乏。 | 生长减少，伴随铁氯化症状、发育迟缓、分支减少、增厚和根茎异常变黑。 |
| 铁 (铁) | 明显的静脉间氯化症。 类似于 Mg 缺乏症，但在这里氯化将开始在年轻的叶子的尖端，并将其工作方式的老叶。 其他迹象，总是与叶片氯化相结合，可包括生长不良 以及叶损失. | 在自然条件下往往不明显。 已经观察到喷雾剂的应用程序后，它出现为坏死斑。 |
| 锰 (Mn) | 叶子变黄，还有静脉间隙氯化症，首先在幼叶上。 坏死性病变和叶片脱落可以稍后发展。 叶绿体片状的分解。 pH 值较高的植物可能无法使用 Mn。 这就是为什么 它经常与铁缺乏症一起发生，也有类似的症状。Mn 缺乏症状也与 Mg 相似，因为 Mn 也涉及光合作用。 | 有时候氯化，叶绿素分布不均。生长减少。 |
| 钼 (钼) | 由于 Mo 与 N 密切相关，因此其缺乏很容易类似于 N 缺乏。 缺乏症状始于老叶或中茎叶：静脉间氯化症，在一些作物中，整个叶片变得苍白；叶边缘坏死或拔罐。 叶 可能是变形的。 对莫缺乏症最敏感的作物是十字花椰菜（西兰花，花椰菜，卷心菜），豆类（豆类，豌豆，三叶草），一品红和报春草。 | 很少观察到。 番茄叶变成金黄色。 |
| 镍 (镍) | Ni 是解毒尿素的酶的一部分。 虽然尿素是植物氮的一个很好的来源 ( 杨 等人. 2015 ），在较高浓度的情况下，它对植物组织具有强烈毒性。 尿素毒性的典型症状以及可能的 Ni 缺乏症是叶片烧伤和氯化 ( 赫米拉 等人) 2000 年 . | Ni 在浓度较高时具有强烈的植物毒性。 在诱导抗氧化酶活性的变化，并对光合作用和呼吸产生负面影响。 过多的 Ni 原因是氯化、坏死和枯萎。 细胞分裂和 植物生长受到抑制。 高摄入 Ni 会导致水分含量下降，这可作为植物 Ni 毒性的指标 < a 如下：” http://www.ijpab.com/form/2015%20Volume%203%2C%20issue%202/IJPAB-2015-3-2-345-355.pdf">(Bhalerao 等。 ( 2015 年 )。 |
| 锌 (锌) | 生长发育迟缓，节间缩短，叶片较小。 叶边缘通常会扭曲或凹陷。 有时静脉间隙氯化症。 | 过量的锌通常会在植物中产生铁氯化症。 |
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