Aqu @teach：水生主要营养物质的生物地球化学循环

2020年9月3日 · Aqu@teach

#氮循环

氮是所有生物体的一个基本元素，也是水生物中关注的主要营养物质。它发生在氨基酸（蛋白质的部分），核酸（DNA 和 RNA），以及能量转移分子三磷酸腺苷（[Pratt & Cornely 2014]（https://trixiesolis.files.wordpress.com/2015/02/essential-biochemistry-third-edition-charlotte-w-pratt.pdf））。由于氮存在于许多化学形式，因此氮循环非常复杂（图 3）。

！图片-20210212133431271Figure 3: 氮循环的一般形式 (不列颠百科全书)

地球大气层的大部分（78%）是大气氮气，这是分子二硝原（N ₂）。氮气是非常无反应性的，对大多数生物来说没有用处。固氮是所有将大气氮气转化为可称为活性氮 (Nr) 的化合物的过程。 Nr 包括大气层和生物圈中的所有生物活性、光化学反应和辐射活性 N 化合物。它包括无机还原形式的 N（例如 NH ₃ 和 NH ⁺）、无机氧化形式（如 NO、HNO、N O 和 NO ^—）和有机化合物（例如尿素、胺和蛋白质）（[Galloway et al，2008]（http://science.sciencemag.org/content/320/5878/889））。

氮固定可以通过闪电自然发生，因为非常热的空气会破坏 N2 的键，从而形成亚硝酸。它可以在一个叫做哈伯-博世工艺的反应中进行化学性质。当 N ₂ 被称为氮酶的酶转化为氨时，会发生生物氮固定。修复 N ₂ 的微生物主要是厌氧。大多数豆类（豆类、豌豆等）在其根系中有结核，其中含有共生细菌称为根茎，帮助植物生长并与其他植物竞争。当植物死亡时，固定氮被释放，使其可供其他植物使用。

图 4 显示了在水生物中发生的氮循环。在水产养殖中，食物链的两个部分（初级生产者和消费者）通常一起出现在空间上，分为水产养殖和水培的隔间。有助于有效利用营养素的协同效应是由微生物介导的。

图 4：水生动物中的氮循环。

氮通过鱼饲料进入水生生态系统，鱼类摄取后排出总氨氮（TAN、氨-NH ₃ 和铵-NH ₄ ⁺）（Wongkiew * 等人 * 2017）。氮在酸性或中性 pH 条件下转化为铵（NH4 +），或者在 pH 值较高的情况下转化为氨（NH3）。氨浓度取决于铵含量、pH 值和温度（图 5，表 3）。氨在水中的溶解性低于 NH4 +；因此，NH ₃ 被迅速转化为气态形式，并从水中排放出来 (同志 & 诺尔顿 2009))。

虽然铵（NH ⁺）没有毒性，但氨（NH）则是。因此，TAN 应该从系统水中去除，并理想地转化为硝酸盐，原因有两：(i) 氨和亚硝酸盐，硝化的次要产物，都对鱼类有害，而硝酸盐是由鱼容忍高达 150-300 毫克/升（[Graber & Junge 2009]（https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0011916409004299)；(ii) TAN 不是最佳的植物，因为植物主要需要硝酸盐或铵和硝酸盐混合物才能生长（Hu * 等人 * 2015）。这种生物氧化氨或铵制成亚硝酸盐，然后将亚硝酸盐氧化成硝酸盐的过程被称为 ** 硝化 **，主要发生在水生系统的生物过滤器中（表 4）。硝化是一种由小群自营养细菌和古细菌进行的有氧过程，由俄罗斯微生物学家发现 [谢尔盖·维诺格拉茨基 (1892 年)]。 (https://www.worldcat.org/title/contributions-a-la-morphologie-des-organismes-de-la-nitrification/oclc/82793825)

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图 5：氨-铵平衡作为不同温度和 pH 值的函数（来自 [Cofie 等人，* 2016 年）]（https://books.google.ch/books?hl=de&lr&id=QrukDQAAQBAJ&oi=fnd&pg=PA4&dq=Olufunke%2BCofie%2C%2BJosiane%2BNikiema%2C%2BRobert%2BImpraim%2C%2BNoah%2BAdamtey%2C&ots=HAbGMAi2ez&sig=_dLKbnyjWbY1UuhW2e3N-520OQ%23V%3 已提交页面 & 问题 = 分组发送组件 %20C%2C%20 约旦电子邮件

表 3：不同 pH 值和温度下水溶液中非离子氨的百分比 (%)。要计算非离子氨存在量，总氨氮 (TAN) 浓度必须乘以从该表中选择的适当因子，然后使用水样本中的 pH 值和温度，然后除以 100。如果产生的浓度大于 0.05 毫克/升，氨会伤害鱼类（在弗朗西斯-弗洛伊德 * 等人 * 2009 年之后改编）

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表 4：硝化的化学方程。硝化通常是一个两步骤的过程，由一组专门的细菌进行，称为硝化剂

氨转化为亚硝酸盐通常是硝化的速率限制步骤。这是因为 AOB（亚硝球菌、硝基螺旋菌、亚硝酸菌 * SP.、等）和 NOB（细菌 * 硝基杆菌、硝基细菌、硝基球菌 * 等）的生长率不同，导致部分硝化，特别是在启动期间，导致 NO ^-积累，直到完全建立硝化剂，这可能需要长达 4 周（图 6）。

_{** 脱硝 **（表 5）是指在厌氧和厌氧条件下（溶解氧水平非常低或零）硝酸盐（NO _₂ ^-）、一氧化氮（NO）、一氧化二氮（N ₂ O）以及最后转化为氮气（N 2）。} 脱硝化是通过树枝剂进行的，它们属于不同的分类组的古细菌和传感异养细菌。 _{由于 N ₂ O 是一种比二氧化碳更强的温室气体，因此其产量必须减少到最低限度 (Zou * 等人 * 2016)，以便最大限度地将 N 纳入植物生物量的速度。}

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图 6：启动生物过滤器：氨、亚硝酸盐和硝酸盐浓度随着时间的推移的形成。（LECAA 表示轻膨胀粘土聚合物，一种在水培中常用的培养基）

表 5：脱硝化反应的化学方程脱硝化通常通过以下半反应的某种组合进行，酶在括号中催化反应

| 方程式 | 酶催化反应 | | — | — | | $^−_3 + 2^+ + 2 ^−→ ^-2 + _2$ | 硝酸盐还原酶 | | $_2 ^ − + 2^+ + ^− → + _2$ | 亚硝酸盐还原酶 | | $2 + 2 ^+ 2 ^− → _2+ _2$ | 一氧化氮还原酶 | | $_2+ 2 ^+ 2 ^− → _2 + _2$ | 一氧化二氮还原酶 | | 2^−_3 + 12 ^+ + 10 ^− → _2 + 6_2$ | 整个过程可以表示为净平衡还原反应 |

** 厌氧铵氧化（厌氧氧化）.** 介导这一过程的细菌于 1999 年被确认（[Strol*等人 * 1999]（https://www.nature.com/articles/22749））。 ANAMMOX 可能存在于水生养殖系统中，因为水的特性与水产养殖系统中的水特性相似，在这种系统中已经发生了变形虫过程（Wongkiew 等 *. 2017）。然而，变压剂速率比硝化速率慢 10 倍。据报告，在不同生态系统中，亚氨氧化过程会导致氮流失（伯金和汉密尔顿，2007 年，Hu * 等人 * 2010）。由于水生系统中有氨和亚硝酸盐，因此在生物过滤器中的缺氧条件下，可以通过仿氧工艺形成氮气（表 6）。

表 6：类蚊类反应的化学方程

| 公式 | 涉及细菌 | | — | — | | $^+_4 + ^−_2 → _2 + 2 _2 + $ | 反氨氧菌 |

磷循环

磷 (P) 是植物生长中第二重要的大量营养素，需要相对较大的量。它在呼吸和细胞分裂中发挥作用，并用于能量化合物的合成。 P 通过鱼饲料、自来水和肥料添加的方式进入水生生态系统（如果适用）。营养液中存在 P 的化学形式取决于 pH 值。 ^{^{将 H ₃ PO _{4 分解为 H 2 PO 4，然后再分解到 HO ₂ PO 4}，然后再进入 HPO _₄ 的 PK（酸度的定量测量）分别为 2.1 和 7.2（[沙赫特曼 * 等人 .* 1998]（http://www.plantphysiol.org/content/116/2/447.short），引用于 [达席尔瓦]}}(https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S096085241631207X) 切罗齐 & 菲茨西蒙斯 2016). 因此，在水生系统中保持的 pH 值范围内，P 主要以 H ₂ PO ₄ ^- 的形式存在，小于 H ₃ PO ₄ 或 HPO ₄ ^2-。植物只能吸收 P 作为游离正磷酸盐离子 H ₂ PO ₄ ^- 和 HPO ₄ ^2-. 实验和模拟研究表明，随着降水造成的水生水 pH 值的增加，P 可用性会降低（图 7）。

如果水生养分溶液中的 pH 值增加，P 与多个阳离子结合，从而减少溶液中可用的游离 P 离子 (PO ₄)，但有更多的不溶性磷酸钙物种，这些物种从溶液中沉淀出来。这些不溶性复合物可以在鱼污泥（[施耐德 *等人 * 2005]（https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0144860904000779））中累积，也可以在水生系统的墙壁和管道上的沉积物和周围植物中积聚。约盖夫等人 * (2016 年) 估计，这一损失可高达 85%。防止这种通过污泥造成的 P 大量损失的一种选择是在水生系统中增加一个消化室。在有氧或厌氧消化过程中，P 被释放到水槽中，并可重新引入循环水（Goddek *等人 * 2016）。 [达席尔瓦 Cerozi & Fitzsimmons (2016)) 也展示了有机物和碱度在高 pH 值范围内保持溶液中游离磷酸盐离子的重要性。https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S096085241631207X 建议在水生系统中使用 pH 值保持在 5.5-7.2 的范围内，以获得最佳的可用性和植物吸收率。

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图 7：在 Visual MINTEQ 中模拟的水生溶液中 P 的主要形态作为 pH 值函数的形态。请注意，并非所有 PO ₄ 物种都在图表中描述（来自达席尔瓦·切罗齐和菲茨西蒙斯 2016 年）

水生生物中磷的精确动力学仍然不明白。磷在系统中的主要输入是鱼饲料，而在未补充系统中磷往往是限制性的（Graber & Junge 2009; [海赖特 * 等人 * 1998]（https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0044848697001683））。这也是为什么鱼水中存在的多达 100% 的磷可以在植物生物量中进行回收的原因，具体取决于该系统的设计（Graber & Junge 2009）。

磷循环

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