9.4 质量平衡：营养物进入水生系统后会发生什么情况？
9.4.1 上下文
水生系统的运作基于营养循环的动态平衡（Somerville 等人，2014 年）。 因此，有必要了解这些周期，以便优化系统的管理。 以水培方式生长的植物有特定的要求，这些要求应在其不同的生长阶段得到满足（Resh 2013）。 因此，必须密切监测系统不同隔间的营养素浓度，并补充营养素，以防止系统水或叶面施用中的缺陷（Resh 2013；Seawlight 等人，1998 年）。
根据 Dellaide 等人（2016 年），在某些情况下，为了达到与水培学相同的营养浓度，用矿物养分补充水生溶液可能会导致比水培学中获得更高的产量。 实现平衡系统的第一步是正确的设计和相对尺寸的隔间（Buzby 和 Lin 2014）。 如果与鱼缸相比，水培室太小，那么营养物质将积累在水中，并可能达到毒性水平。 饲料速率比（即系统中根据植物生长表面和植物类型确定的鱼饲料量）通常用于该系统的第一个尺寸（Rakocy 等人，2006 年；Somerville 等人，2014 年）。 然而，根据 Seawlight 等人（1998 年），如果只使用鱼类饲料作为投入，就不可能达到植物/鱼比例，这样才能最佳匹配植物的需求。 为了确保系统的平衡和正常运行，监测方法通常基于氮循环（Cerozi 和 Fitzsimmons 2017；Somerville 等人，2014 年），但为了确保系统的最佳运作，有必要更密切地监测其他大量营养素的平衡（N、P、K、钙、镁、S）和微量营养素（铁、锌、B、锰、钼、铜）（瑞希 2013 年；萨默维尔等人，2014 年；索纳费尔德和沃格特 2009 年）。 最近的研究（德莱德等人（2017 年），施毛茨等人（2015 年，2016 年））已经开始解决这一问题。 Schmautz 等人（2015 年，2016 年）比较了三种不同水培布局（即营养膜技术（NFT）、浮筏和滴灌）对水生番茄营养素吸收的影响。 滴灌是用西红柿产量略高的系统。 水果中的矿物含量 (P, K, Ca, Mg) 与常规值相当, 尽管铁和锌含量较高. 然而，叶片的磷、钾、S、钙、镁、铁、铜和锌含量低于传统农业。 Delide 等人（2016 年）遵循了水生耦合系统中宏观营养素和微量营养素的循环。 他们观察到水生溶液中缺乏钾、P、铁、铜、锌、锰和钼，而氮、钙、B 和 Na 则迅速积累。 Graber 和 Junge（2009 年）指出，他们的水生生物溶液含有比水培溶液少三倍的氮和十倍的磷。 至于钾 (K)，与水培相比，它低 45 倍。 尽管如此，它们的产量与产量相似，尽管由于缺乏钾（K），质量较差。
** 影响营养周期的因素 **
光强度、根区温度、空气温度、养分可用性、生长阶段和生长速度都会影响植物的营养吸收（Buzby 和 Lin 2014）。 Schmautz 等人（2016 年）和 Lennard 和 Leonard（2006 年）进行的实验表明，水培方法在植物的营养吸收能力方面也可以发挥作用，因此需要将生长系统与正在种植的蔬菜类型相匹配。 NFT 和 DWC（深水培养 — 筏）因此适用于绿叶蔬菜，而岩棉板上的滴灌则更适合用于果味蔬菜（Resh 2013）。
#9.4.2 大量营养素循环
** 碳 (C) **
通过饲料将碳提供给鱼（蒂蒙斯和埃伯林 2013 年），并通过 COSub2/Sub 固定提供给植物。 鱼类可以使用 22% 的鱼饲料中含有的碳来增加生物量和新陈代谢。 其余的摄入碳要么以 COSub2/Sub（52%）的形式过期，要么以溶解（0.7—3%）和固体（25%）形式排泄（蒂蒙斯和埃伯林 2013）。 过期的 COSub2/Sub 也可以被植物用于自己的碳源（Körner 等人，2017 年）。 饲料碳的未食用部分留在系统中分解。 鱼饲料中发现的碳水化合物类型（例如淀粉或非淀粉多糖）也可能影响饲料的消化性和废物在水产养殖或水产养殖系统中的生物降解性（Meriac 等人，2014 年）。
** 氮 (N) **
氮被植物以硝酸盐或铵形式吸收（Sonneveld 和 Voogt 2009；Xu 等人，2012 年）取决于浓度和植物的生理状况（Fink 和 Feller 1998 年，Wongkiew 等人引用，2017 年）。 不应忽视植物与微生物之间的关联，因为植物会影响水生物中微生物的存在，微生物在植物的氮吸收能力中发挥重要作用（Wongkiew 等人，2017 年）。 植物对氮的吸收受环境二氧化碳浓度的影响（张等人，2008 年，Wongkiew 等人引用）。
** 磷 (P) **
磷是植物生长的基本要素之一，可以在其离子正磷酸盐形式下被吸收（HSub2/subsu4/SUP、HPOSuB4/SuP2-/ SUP、POSuB4/Sub3-/SUP）（普拉布胡等人，2007 年；Resh 2013 年）。 关于磷在水生物中的动态知之甚少。 磷在该系统中的主要投入是鱼饲料（2017 年 Cerozi 和 Fitzsimmons；Delide 等人，2017 年；施毛茨等人，2015 年），以及未补充体系（[第 7 章]（社区/物品/第 7 章耦合-水果-系统）），磷往往会限制和阻碍植物生长。荣格，2009 年；海赖特等人，1998 年）。 根据拉菲和萨阿德（2005 年），鱼类可以使用高达 15％ 的饲料中含有的磷。 在生菜种植系统中，Cerozi 和 Fitzsimmons（2017）注意到鱼饲料提供的磷量可能是足够的或不足取决于生长阶段。 根据系统的设计，鱼水中存在的磷可以在植物生物质中回收利用。 Graber 和 Junge（2009 年）观察到 50% 的回收率，而施毛茨等人（2015 年）报告说，32% 的磷可以在果实中找到，28% 在叶片中。 磷的溶解度取决于 pH 值，而较高的 pH 值将促进磷的沉淀，从而使植物无法使用（Yildiz 等人，2017 年）。 磷可以沉淀为柱状石（磷酸镁）（Le Corre 等人，2005 年）和/或羟基磷灰石（切罗齐和菲茨西蒙斯 2017 年；戈德克等人，2015 年）。 这些不溶性复合物通过系统中的固体鱼污泥去除。 Schneider 等人（2004 年）报告说，鱼饲料中含有 30-65% 的磷仍然无法供植物使用，因为它固定在固体排泄物中，然后通过机械过滤去除。 Yogev 等人（2016 年）估计，这一损失可高达 85%。 防止这种通过固体污泥造成的 P 大量损失的一种选择是在水生系统中添加一个消化室。 在有氧或厌氧消化过程中，P 被释放到消化池中，并可重新引入循环水（Goddek 等人，2016 年）。
** 钾 (K) **
Deleide 等人（2017 年）发现，鱼类饲料系统中 K 的主要来源是鱼类饲料。 鱼类可以使用高达 7% 的鱼饲料中含有的 K（拉菲和萨阿德 2005 年）。 然而，鱼类不需要钾，导致鱼饲料钾成分低，植物可用钾含量甚至更低（Graber 和 Junge，2009 年；海利特等人，1998 年；Suhl 等人，2016 年）。 为了提供钾，通常使用 KOH pH 缓冲液，因为硝化过程中的 pH 值往往会降低（Graber 和 Junge，2009 年）。 在种植西红柿的水生系统中，钾主要积累在果实中（施毛茨等人，2016 年）。
** 镁（镁）、钙（钙）和硫（S）**
Mg、Ca 和 S 的主要来源是自来水，这有助于植物吸收，因为营养物质已经存在（Deleide 等人，2017 年）。 然而，钙含量不足（施毛茨等人，2015 年；海赖特等人，1998 年），并以氢氧化钙 (OH) sub2/sub 的形式添加（蒂蒙斯和埃伯林 2013 年）。 根据拉菲和萨阿德（2005 年），鱼可以使用平均 26.8％ 的钙和 20.3％ 的镁存在于饲料。 硫在水生系统中往往处于较低的含量（格拉伯和荣格，2009 年；海赖特等人，1998 年）。
#9.4.3 微量营养素循环
铁（Fe）、锰（Mn）和锌（Zn）主要来自鱼类饲料，而硼（B）和铜（铜）则来自自来水（Delide 等人，2017 年）。 在水生养殖中，主要微量营养素往往存在，但水平过低（Deleide 等人，2017 年），因此必须从外部营养来源补充（[第 8 章]（/社区/文章/第 8 章-解耦-水生养素系统））。 缺铁经常出现在水生动物中（施毛茨等人，2015 年；海赖特等人，1998 年；菲茨西蒙斯和波萨达斯；1997 年由 Licamele 引述），主要是因为没有铁离子形式。 这种缺陷可以通过使用由诸如 _ 芽孢杆菌 _ 或 _ 假单胞菌 _（Bartelme 等人，2018 年）等属产生的细菌性侧皮细菌（即有机铁螯合化合物）或通过添加铁来避免铁沉淀来解决。
#9.4.4 营养素损失
减少营养物质流失是水产科医生面临的一项持续挑战。 营养素流失有多种方式，例如污泥沉降（37% 的粪便和 18% 的未食饲料）（Neto 和 Ostersky 2015 年）、水分流失、脱硝化、氨挥发等（Wongkiew 等人，2017 年）。 作为一个例子，Rafiee 和 Saad（2005 年）注意到，24% 的铁，86% 的锰，47％ 的锌，22％ 的铜，16％ 的钙，89％ 的镁，6％ 的氮，6％ 的钾和 18％ 的磷在鱼饲料中包含在污泥中。 污泥可以容纳多达 40% 的饲料输入中存在的营养物质（Yogev 等人，2016 年）。
脱硝化可能导致氮的损失 25-60%（胡等人，2015 年；邹等人，2016 年）。 脱硝化还与缺氧条件（马迪根和马丁科，2007 年；van Lier 等人，2008 年）和低碳水平有关，导致硝酸盐随着流入大气而转化为亚硝酸盐、一氧化一氧化二氮（NSub2/SubO）和最终氮气（NSub2/Sub）（同上。）。 去硝化是通过几种传感异养细菌进行的，例如：肠杆菌、铁杆菌、_ 不动杆菌 、 杆菌 、 黄杆菌 、 假单胞菌 _、变形杆菌和微球菌。 (外邦蒂勒等人, 2007 年; 米绍等人, 2006 年; 翁基等人, 2017 年). 如果溶解氧水平低于 0.3 毫克/升，某些细菌可同时进行硝化和脱硝化（菲茨杰拉德等人，2015 年；旺基等人，2017 年）。 氮流失也可通过厌氧铵氧化 (ANAMOX) 发生，即在亚硝酸盐存在的情况下将铵氧化成二硝原气体（Hu 等人，2011 年）。
植物可以得到的另一个重要的氮损失是水生系统中存在的异养有氧细菌消耗氮气。 事实上，这些细菌使用的氮气由于硝化细菌而流失，因此硝化也受到阻碍（Blancheton 等人，2013 年）。 当 C/N 比率增加时，这些细菌尤其存在，因为它们比自营硝化细菌更具竞争力，更能够殖民培养基（Blancheton 等人，2013 年；Wongkiew 等人，2017 年）。
#9.4.5 营养平衡系统动态
水生系统中的两个主要子系统，即鱼缸（水产养殖）和水培溶液的营养浓度，需要根据它们的每一个需要加以平衡。 在封闭的水生系统中，营养物质或多或少地通过过滤器（通常是鼓式过滤器或沉淀器，然后是生物过滤器）从鱼类输送到植物，用于硝化。 然而，农作物的营养需求和水生子系统提供的营养物质并不平衡。 在多环路和分离系统中（第 8 章），更容易为鱼类和植物截面提供最佳条件。 通过系统建模（[第 11 章]（/社区/物品/第 11 章-水壶-系统模型）），可以计算水培区到鱼缸、生物过滤器和其他设备的最佳尺寸（Goddek 和 Körner 2019）。 对于由各种设备组成的分离多环路系统来说，这一点尤为重要。 例如，UASB（上流厌氧污泥毯）（Goddek 等人，2018 年）或海水淡化装置（Goddek 和 Keesman 2018）需要按照 [第 8 章]（./8-去耦-水烟-系统 .md）的讨论，仔细调整大小。 需要纠正和平衡鱼类环境提供的养分与作物需求之间的基本不匹配。 为了提高营养成分的浓度，戈德克和基斯曼（2018 年）描述了一个适当的海水淡化装置（[第 8 章]（./8-脱耦-水烟-系统 s.md））。 然而，这种方法只能解决部分问题，因为完美平衡的系统是由非动态蒸发率驱动的，只有在封闭室和完美工作的设备中才能实现的。 然而，现实情况是，作物蒸发量 (ETSubC/Sub) 在温室水生物系统中的蒸发量高度依赖于诸如物理气候和生物变量等多种因素。 ETSubC/Sub 是根据作物覆盖的地表面积计算的，并通过将辐照网通量、边界层阻力、气孔阻力和冠层蒸汽压力缺陷、/sub（Körner 等人，2007 年）结合在一起（Körner 等人，使用 Penman—蒙特斯方程 尽管如此，这个公式只计算通过作物的水通量。 只要假设水中所有稀释的营养物质都被作物吸收，就可以计算营养素摄取量。 尽管如此，在现实中，营养素的吸收是一个非常复杂的问题。 不同的营养物质具有不同的状态，随 pH 值等参数而变化。 同时，植物的营养可用性在很大程度上取决于 pH 值和营养物质之间的关系（例如 K/Ca 的可用性）。 此外，根区内的微生物群发挥着重要作用（Orozco-Mosque 等人，2018 年），虽然有些模型区分了 phloem 和木质通路，但尚未在模型中实施。 因此，大量的营养物质没有详细建模，以便水生养分平衡和系统的尺寸。 估计营养摄取量的最简单方法是假设营养物质被吸收/吸收为溶解在灌溉水中，并应用于上述 ETSubC/Sub 计算方法，并假定不存在特定元素的化学、生物或物理抗性。 因此，为了保持平衡，作物吸收的所有营养物质都需要重新添加到水培系统中。