6.5 细菌在营养循环和生物利用度中的作用

已经开展了大量研究，以确定 RAS 系统中的异养细菌和自营养细菌的特征，并更好地了解它们在维持水质和营养成分循环方面的作用（有关评论，见 Blancheton 等人（2013 年）；Schreier 等人（2010 年）。 非致病性异物，通常以 α-蛋白细菌为主导，它们在生物过滤器中趋于繁殖，因为氮循环 (NC) 在发展再循环培养中至关重要，因此它们对氮转化的贡献已相当清楚地了解，因为氮循环 (NC) 在发展再循环培养中至关重要系统 (蒂蒙斯和埃贝林 2013). 人们早就认识到，鱼类在 RAS 系统中排泄的氨的细菌转化必须与排泄率相匹配，因为过量的氨很快就会对鱼类有毒（见 [第 9 章]（/社区/文章/第9章-养分循环系统））。 因此，在淡水和海洋 RAS 中，微生物群落在 NC 动力学中的功能作用 —— 硝化、脱硝化、氨化、厌氧铵氧化和硝酸盐异常还原 —— 得到了相当多的研究关注，并在最近的评论中得到了很好的描述（Rurangwa）和 2015 年维德海姆；施雷尔等人，2010 年）。 关于水生动物中氮转化的研究要少得多，但最近的一份综述（Wongkiew 等人，2017 年）对氮的利用效率进行了总结，这是水培中植物生长的首要考虑因素。

继氮之后，水生生物中第二大量营养素是磷，磷对于从饲料中获取它的鱼来说并不是一个限制因素，但对于水培植物来说是至关重要的。 然而，鱼类废物中磷酸盐的形式并不能立即对植物生物利用。 植物必须拥有足够数量的无机离子正磷酸盐（HSub2/Sub4/SUP 和 HPOSUP /SuP2-/SUP = Pi）（Becquer 等人，2014 年），因为这是吸收和同化的唯一生物利用形式。 无机磷酸盐与 pH 值 7.0 以上的钙结合，因此水生系统必须小心保持 pH 值 7.0 附近的 pH 值条件。 随着 pH 值上升到 7.0 以上，各种不溶性形式的磷酸钙最终会成为污泥中的沉淀物（Becquer 等人，2014 年；Siebielec 等人，2014 年）。 因此，P 的 RAS 损失主要是通过清除系统中的污泥（Van Rijn 2013）。 然而，在水栽系统的某个地方，必须捕获微粒物质并允许其矿化，以便为水培单位的作物提供足够的可用养分。 矿化步骤还将释放其他宏观营养素和微量营养素，以减少缺陷，从而减少对水耕车间补充剂的需要。 鉴于世界上富磷酸盐化肥的供应正在减少，补充磷的成本越来越高，目前正在努力最大限度地提高 RAS 污泥中磷的回收率（Goddek 等人，2016b；Monsee 等人，2017 年）。

目前对宏观和微量营养素的生物利用度很少了解。 以前的研究（Cerozi 和 Fitzsimmons 2016a）表明，随着 pH 值降低到 7.0 以下，营养物质的可用性会受到影响，并导致叶绿植物的耦合水培系统在 pH 值 6.0 左右运行。 然而，最近对水生条件和 pH 7.0 与 pH 5.8 水培条件进行比较的研究表明，生产率没有差异（Anderson 等人，2017a, b）。 在这些研究中，pH 7.0 下的水培条件与水培 pH 5.8 相比，生产率降低了\ ~ 22%。 最初，假设是生产力的差异可归因于水生水的微生物群，但随后的研究驳回了这一理论（Wielgosz 等人，2017 年）。

在 RAS 中，C: N 比率由于有机物的可用性而增加，脱硝细菌，特别是假单胞菌，在缺氧条件下使用碳作为电子供体，以牺牲硝酸盐为代价产生 NSub2/Sub（Schreier 等人，2010 年；Wongkiew 等人，2017 年）。 Biofloc 系统有时被用来增加鱼类饲料（Crab 等人，2012 年；马丁内斯-科尔多瓦等人，2015 年），生物氟氯化物越来越多地被用于水生物系统，尤其是在亚洲（Feng 等人，2016 年；Kim 等人，2017 年；李等人，2018 年）。 当生物氟烷被用于水生动物（da Rocha 等人，2017 年；Pinho 等人，2017 年），由于溶氧、温度和 pH 值会影响异营（碳利用）微生物群落是否占主导地位，因此能够还原硫化物，硫酸盐 (施赖尔等人, 2010 年). 在存在足够的碳来源的情况下，异养生物的生长率往往高于自转生物（Michaud 等人，2009 年）；因此，操纵饲料类型或制度，或直接添加有机碳源，同时监测溶解氧水平，有助于保持种群的平衡，同时仍然以可用的形式提供含有 N 的水培 (Vilbergsson 等人, 2016a).

在水培系统中，对营养循环的研究较少，因为通常添加含有所需营养成分平衡的无机化合物，以确保植物适当生长。 但是, 高营养素浓度, 特别是在温室等潮湿温暖的环境中, 容易促进微生物群落的生长, 特别是植物病原体, 如真菌 (镰菌) 和尾菌 (Phytophthora, pythium sp.), 这些植物病原体可以迅速在循环水中吸收,利弊（李和李 2015 年）。 最近为了更好地了解水培根茎菌及其对促进植物生长（同时抑制病原体增殖）的有益作用而作出的努力，利用各种 “组学” 技术分析微生物群落及其与根系的相互作用（Lee 和 Lee 2015）。

例如，当存在益生菌（如 _ 芽孢杆菌）时，表明它们可以提高 P 的可用性，并且在罗非鱼-生菜系统中似乎还具有增加植物生长促进作用（Cerozi 和 Fitzsimmons 2016b）。 在水生系统中，在鱼饲料和 RAS 水以及水培水供应中添加益生菌值得进一步试验，因为微生物群落可以对植物生理有多种调节作用。 例如，通过元基因组测序分析了四种粮食作物的微生物群落（细菌、真菌、燕麦菌），在一个恒定的营养膜水培系统中保持 pH 值和营养素浓度在植物的整个生命周期内自然波动（Sheridan 等人）。2017 年）。 作者得出结论认为，使用植物促进生长微生物 (PGPM) 的商业混合物进行处理，在这种情况下，细菌、菌根菌和真菌，在 12—14 周后，在群落组成方面似乎比对照对照方更加稳定和相似。 他们认为，这可能归因于根部渗出物，据称这种分泌物有利于甚至控制适合连续植物发育阶段的微生物群落的发育。 鉴于已知的 PGPM 对土壤作物生产的影响，以及可用于无土系统的少数研究，需要进一步研究，以确定如何增强 PGM 并改善其在水生生物系统中的效果（Bartelme 等人，2018 年）。 如果水培培养物更稳定，植物生长更加健康，那么目标应该是通过元基因组学来确定水生中微生物群落的特征，并通过代谢组学和蛋白质组学将它们与最佳的宏观和微营养素可用性相关联。