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14.2 水生物中的微生物

· Aquaponics Food Production Systems

微生物存在于整个水生系统中,并在该系统中发挥关键作用。 因此,它们被发现在鱼,过滤(机械和生物)和作物部分。 通常,微生物群(即某一特定环境的微生物)的特征是在循环水、周期植物、植物(根际、树叶层和果实表面)、生物过滤器、鱼饲料、鱼肠和鱼粪上进行的。 到目前为止,在水生物学方面,大多数微生物研究都侧重于硝化细菌(Schmautz 等人,2017 年)。 因此,目前的趋势是利用现代测序技术确定系统所有隔层中的微生物的特征。 Schmautz 等人(2017 年)确定了该系统不同部分的微生物组成,而 Munguia-Fragozo 等人(2015 年)则提供了如何利用尖端技术从分类学和功能角度对水生菌群进行表征的观点。 在以下小节中,重点将仅放在与水生系统中植物相互作用的微生物作用的微生物上,成为植物有益的微生物和植物病原微生物。

#14.2.1 植物病原体

在水生系统中发生的植物病原体理论上是无土系统中常见的病原体。 水栽培和水培植物培养的一个特殊性是水在系统中的持续存在。 这种雪茄/水生环境适合几乎所有植物致病真菌或细菌。 对于根源病原体而言,一些特别适应这些疾病,如属于母细菌分类群的伪真菌(例如,由 phithium_ spp. 和 Phytophthora spp. 引起的根腐病),它们能够产生一种称为动物孢子的运动形式。 这些动物孢子能够在液体水中积极移动,因此能够极快地扩散到整个系统。 一旦植物被感染,该疾病就会迅速蔓延到系统,特别是因为水的再循环(贾维斯 1992 年;洪和穆尔曼 2005 年;萨顿等人,2006 年;波斯特马等人,2008 年;瓦伦斯等人,2010 年;拉科奇 2012 年;罗斯伯格 2014 年;萨默维尔等人,2014 年)。 虽然燕麦是根病期间检测到的最常见的病原体之一,但它们往往与其他病原体形成复合物。 一些镰刀菌物种(存在着很适合水生环境的物种)或属的物种 — — 根茎 — — 和 — 泰拉维病 — — 可作为这些复合物的一部分,也可能自身造成重大损害(Paulitz 和 Bélanger 2001;Hong 和 Moorman,2005 年;Postma等人,2008 年;瓦伦斯等人,2010 年)。 其他真菌属,如黄霉菌和地霉菌,但也有细菌,如 Lalstonia,___xhanomonas _,_菌 _ 和 _ 假单胞菌 ,以及病毒(如番茄马赛克、黄瓜拼接、甜瓜坏死斑病毒、生菜病毒和烟草病毒)在水培中检测或灌溉用水, 造成船只, 茎, 叶或果实损害 (贾维斯, 1992 年; 洪和穆尔曼, 2005 年). 但是请注意,并非所有检测到的微生物都会损害或导致作物的症状。 即使属于同一属的物种也可能是有害的,也可能是有益的 (例如, 假单胞菌 _)。 上文讨论的疾病原体主要是与水循环有关的病原体,但也可以在温室中识别出来。 [第 14.2.2 节](#142-水生微生物学)显示了第一次国际调查的结果,特别是在水生动物中发生的植物疾病,而 Jarvis(1992 年)和 Albajes 等人(2002 年)则对温室结构中存在的病原体有了更广泛的了解。

在水培或水生系统中,植物通常在适用于植物生产的温室条件下生长,特别是对于所有环境参数都由计算机管理的大规模生产(Albajes 等人,2002 年;Vallance 等人,2010 年;萨默维尔等人,2014 年;帕尔瓦塔·雷迪 2016 年)。 然而,植物病原体也可以利用植物生产的最佳条件。 事实上,这些结构会产生温暖、潮湿、无风和无雨的条件,如果不正确管理植物疾病,就会助长植物疾病(同上)。 为了对付这种情况,必须在最佳植物条件和疾病预防之间作出妥协(同上)。 在温室的小气候中,对蒸汽压力缺陷的管理不当可能导致植物表面形成薄膜或水滴。 这通常促进植物病原体的发育。 此外,为了最大限度地提高商业水培的产量,其他一些参数 (例如,高植物密度、高施肥、延长生产期) 可以提高植物感染疾病的敏感性 (同上)。

现在的问题是知道最初接种疫苗的途径(即流行病学周期的第一步)进入该系统。 植物疾病流行病学周期(ePC)的不同步骤见图 14.1。 在水生动物中,如在温室水培养中一样,可以认为病原体的进入可以与供水、引入感染植物或种子、生长材料(例如重复使用培养基)、空气交换(灰尘和颗粒运输)、昆虫(疾病媒介和颗粒运输)有关。)和工作人员(工具和服装)(保利茨和贝朗格尔 2001 年;阿尔巴耶斯等人。2002;洪与摩尔曼 2005;萨顿等人。2006;帕尔瓦塔·雷迪 2016)。

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** 图 14.1** 根据 Lepoivre(2003 年)在植物疾病流行病周期中的基本步骤(16)。(1) 病原体接种到达,(2) 与宿主植物接触,(3) 病原体穿透和感染过程,(4 症状 5)) 植物组织,成为传染性, (6) 释放和传播的传染形式的分散

一旦接种与植物接触(EPC 中的步骤 2),可能出现几种感染病例(EPC 中的步骤 3)(Lepoivre 2003):

-病原体-植物关系是不兼容的(非宿主关系),疾病不会发展。

-有一个宿主关系,但植物不显示症状(植物是宽容的)。

-病原体和植物是兼容的,但防御反应强大到足以抑制疾病的进展(植物耐药性:宿主抵抗基因和病原体无毒基因之间的相互作用)。

-植物是敏感的(没有基因识别的宿主关系),病原体感染植物,但症状不高度严重(ePC 中的步骤 4)。

-最后,植物是敏感的,疾病症状是可见和严重的(ePC 中的步骤 4)。

无论耐药程度如何,一些环境条件或因素都可以通过植物削弱或促进植物病原体的生长来影响植物感染的敏感性(科尔霍恩 1973 年;贾维斯 1992 年;谢里夫等人,1997 年;Alhussaen 2006 年;萨默维尔等人,2014 年)。 影响植物病原体和疾病发展的主要环境因素是温度、相对湿度(RH)和光(同上)。 在水培学中,营养液中的温度和氧浓度可能构成额外的因素(谢里夫等人,1997 年;阿尔侯赛,2006 年;萨默维尔等人,2014 年)。 每个病原体都有自己喜欢的环境条件,在其流行病学循环期间可能会有所不同。 但总的来说,高湿度和高温有利于完成病原体流行周期的关键步骤,例如孢子产生或孢子萌发(EPC 中图 14.1,第 5 步)(科尔霍恩 1973 年;贾维斯 1992 年;谢里夫等人,1997 年;Alhussaen 2006 年;萨默维尔等人,2014 年)。 Colhoun(1973 年)总结了助长土壤植物疾病的各种因素的影响,而表 14.1 显示了可能鼓励与水生温室条件有关的植物病原体发育的更具体或附加因素。

在流行病学周期中,一旦达到感染阶段(ePC 中的步骤 5),病原体可以以多种方式传播(EPC 中的图 14.1,步骤 6)并感染其他植物。 如前所述,属于臭虫类群的根源病原体可以通过动物孢子释放在循环水中积极扩散(Alhussaen 2006 年;Sutton 等人,2006 年)。 对于造成根病或空中疾病的其他真菌、细菌和病毒,可能会通过传播受感染物质、机械伤口、感染工具、媒介(例如昆虫)和颗粒(例如孢子和繁殖)、干旱、跳动或运输所允许的原因而扩散。(阿尔巴耶斯等人, 2002 年, 莱波伊夫雷, 2003 年).

#14.2.2 水生植物疾病调查

2018 年 1 月,COST FA1305、美国水上乐器协会和欧盟水上乐器学中心的水产科医生对植物疾病进行了首次国际调查。 28 个答案是

** 表 14.1** 与传统温室培养相比,水生温室结构下植物病原体发育的增加因素

表 海神 tr 类 = “标题” 促进素/th 日 盈利 /th 日 原因 /th 日 参考资料 /th /tr /thead Tbody tr 类 = “奇数” TD 营养膜技术(NFT)、深流技术 (DFT) /td td 伊皮希乌姆/我 SPP. , 假设/我 SPP. /td td 易于通过水传播 再循环; 消毒步骤后可能出现污染; 营养液中氧含量较差 /td td 库哈坎等人 (2004 年) 和瓦伦斯等人 (2010 年) /td /tr tr 类 = “偶数” 有机介质 (例如石棉)/td td 中的更高内容 细菌 (没有关于其可能致病性的资料) /td td 介质中不可用的有机化合物 /td td 哈利勒和阿尔萨尼奥斯 (2001 年), 库哈坎等人 (2004 年), 瓦伦斯等人 (2010 年) /td /tr tr 类 = “奇数” 有机介质 (例如椰子纤维和泥炭)/td td 真菌含量较高;椰子菌菌含量较高 纤维 /td td 介质中可用的有机化合物 /td td 库哈坎等人. (2004 年), 哈利勒等人 (2009 年) 和瓦伦斯等人 (2010 年) /td /tr tr 类 = “偶数” 含水量高、氧含量低的 TDD 介质 (例如石棉)/td td /我spp. /td td 动物孢子流动性;植物压力 /td td 范德加格和 韦弗 (2005 年), 瓦伦斯等人 (2010 年), 哈利勒和阿尔萨尼奥斯 (2011 年) /td /tr tr 类 = “奇数” TDD 媒体允许很少的水移动 (例如石棉)/td td /我spp. /td td 动物孢子扩散和趋化运动的条件更好;无动物孢子鞭毛损失 /td td 萨顿等人 (2006 年) /td /tr tr 类 = “偶数” TDD 高温和低浓度的溶氧化物 营养解决方案/td td /我spp. /td td /I 生长的植物胁迫及其最佳条件 /td td 谢里夫等人 (1997 年), 萨顿等人 (2006 年), 瓦伦斯等人 (2010 年) 和罗斯伯格 (2014 年) /td /tr tr 类 = “奇数” TDD 寄主工厂密度高,导致的微气候 td 病原体生长;疾病蔓延 /td td 温暖潮湿 环境 /td td 阿尔巴耶斯等人 (2002 年) 和萨默维尔等人 (2014 年) /td /tr tr 类 = “偶数” 宏观/微量营养素缺乏、过量或不平衡 td 真菌、病毒和细菌 /td td 植物生理改变(例如对防御反应、蒸腾、细胞壁完整性的作用);植物形态学修饰 (例如对病原体的敏感性较高, 害虫的吸引); 宿主组织中的病原体营养资源; 对病原体发育周期的直接作用 /td td 科尔霍恩 (1973 年) 斯诺伊杰斯和 亚历杭德罗 (2000 年) 米切尔等人 (2003 年)、多尔达斯 (2008 年)、韦雷索格鲁等人 (2013 年)、萨默维尔等人 (2014 年) 和吉里等人 (2015 年) /td /tr /tbody /表格

收到的描述来自世界各地的 32 个水生系统(欧盟,21 个;北美洲,5 个;南美洲,1 个;非洲,4 个;亚洲,1 个)。 第一个发现是答复率很小。 不愿对调查表作出答复的可能解释之一是,由于缺乏对这一专题的了解,从业人员感到无法就植物病原体进行沟通。 在《爱情等人》(2015 年)和《比利亚罗埃尔等人》(2016 年)的调查中已经观察到了这一点。 从调查中获得的关键信息如下:

-84.4% 的医生在他们的系统中观察到疾病。

-78.1% 无法识别疾病的因果原因。

-34.4% 不适用疾病控制措施。

-34.4% 使用物理或化学水处理。

-6.2% 的人在水生联合系统中使用杀虫剂或生物杀虫剂对抗植物病原体。

这些结果支持以前的论点,即水生植物确实得到疾病。 然而,从业人员缺乏关于植物病原体的知识,实际使用的疾病控制措施基本上是基于非治疗性行动(90.5% 的病例)。

在调查中,提供了在其水生生态系统中发生的植物病原体清单。 表 14.2 显示了这种鉴定的结果。 为了纠正从业人员缺乏植物疾病诊断专业知识的问题,第二个调查版本是

表 14.2 2018 年国际调查分析和现有文献中首次鉴定水生生物中植物病原体的结果

表 海神 tr 类 = “标题” 主机/th 日 植物病原体 /th 日 参考资料或调查结果 /th /tr /thead Tbody tr 类 = “奇数” /td td

    • sp.sup (b)/SUP /td td 调查 /td /tr tr 类 = “偶数” TD* 测试版外俗 *(瑞士甜菜)/td td 爱丽西夫·贝塔苏普 (a) /sup /td td 调查 /td /tr tr 类 = “奇数” TDCUUMS /td td (a)/苏普 (SUP) /td td 调查 /td /tr tr 类 = “偶数” TD-Fragaria SPP. /td td 白霉菌电影 (a) /sup /td td 调查 /td /tr tr 类 = “奇数” /td td 白霉菌电影 (a) /sup /td td 调查 /td /tr tr 类 = “偶数” TD/td td 布雷米亚哺乳期 (a) /sup /td td 调查 /td /tr tr 类 = “奇数” TD/td td /sup (b) /sup /td td 调查 /td /tr tr 类 = “偶数” TD/td td
    • 饮料 (b)/SUP /td td 拉科奇 (2012 年) /td /tr tr 类 = “奇数” TD/td td
    • 霉菌素 (b)/SUP /td td 拉科奇 (2012 年) /td /tr tr 类 = “偶数” TD/td td Spl.sup (a) /sup /td td 调查 /td /tr tr 类 = “奇数” 泰明莎公司 /td td
    • sp.sup (b)/SUP /td td 调查 /td /tr tr 类 = “偶数” 办公室/td td 白霉菌 S.sup (a) /sup /td td 调查 /td /tr tr 类 = “奇数” /td td (a) /sup /td td 调查 /td /tr tr 类 = “偶数” TD/td td 白霉菌电影 (a) /sup /td td 调查 /td /tr tr 类 = “奇数” TD/td td
    • sp.sup (b)/SUP /td td 调查 /td /tr tr 类 = “偶数” TD/td td Spl.sup (a) /sup /td td 调查 /td /tr tr 类 = “奇数” /td td 艾里西夫活塞 (a) /SUP /td td 调查 /td /tr tr 类 = “偶数” /td td 假单胞单胞菌 (a) /sup /td td 麦克默蒂等人 (1990 年) /td /tr tr 类 = “奇数” TD/td td
  • 植物疫苗 * 病人 (a)/SUP /td td 调查 /td /tr /tbody /表格

通过空中植物部分症状确定的植物病原体由 (a) 和根部由 (b) 以指数发送,目的是识别无疾病名称联系的症状(表 14.3)。 表 14.2 主要列出了具有特定症状的疾病,即可与植物病原体直接相关的症状。 它的例子是白霉菌及其典型的灰霉菌、粉状病变(表中的 _ 艾氏菌和 _ 波多斯帕拉一代)及其白色粉状菌丝/针叶体,以及最后是硬化症的产生。 调查答复者中有 3 名植物病理学家扩大了列表,并确定了一些根源病原体(例如 pythium spp.)。 因此,表 14.3 中发现了一般症状,不足以与病原体直接相关,而无需进一步核实(见 [Sect.14.3] 中的诊断(社区/物品 /14-3-保护植物-来自水喉科病原体))。 但重要的是要强调,本表中观察到的大多数症状也可能是非生物压力的后果。 叶面氯化是最明显的例子之一,因为它可能与大量病原体有关(例如生菜:pythium spp.、_ 白乳乳乳、Sclerotinia_ spp.、甜菜西部黄病毒)、与环境条件(例如温度过剩)和矿物质缺乏(氮、氮、镁,钾,钙,硫,铁,铜,硼,锌,钼)(Lepoivre 2003;瑞希 2013 年)。

** 表 14.3** 来自 2018 年国际调查分析的水喉科发生症状回顾

表 海神 tr 类 = “标题” 病状/th 日 植物种 /th /tr /thead Tbody tr 类 = “奇数” 叶面/td td 高级白杨 (SUP), 高级白杨 (SUP), 高级白杨 (SUP), ICUCUMIS SUP1/ SUP, 基硅木/我 SUP6/ SUP, 萨蒂瓦/我 SUP4/sup, 薄纱 SPP. SUP2/ SUP, 石油脆片/我 sup1/sup, 紫锥菌 SUP2/ SUP, 丝锥菌淋巴瘤 /i sup1/sup, /sup /td /tr tr 类 = “偶数” 叶面/td td 薄荷糖. SUP2/sup, 基硅胶/i SUP1/sup, /td /tr tr 类 = “奇数” TD/td td /i sup1/sup, /td /tr tr 类 = “偶数” TD 领坏死 td iocimum /i sup1/sup /td /tr tr 类 = “奇数” TD 叶面马赛克 td /i SUP1/sup, 薄荷糖. SUP1/sup. SUP1/ SUP, /td /tr tr 类 = “偶数” TD/叶面/td td 西葫芦小组 SUP1/ SUP, 萨蒂瓦/我需要 1, 曼莎 SPP. SUP1, /i sup1/sup, /i sup1/sup, /i sup1/sup, /i sup1/sup /td /tr tr 类 = “奇数” 树叶、茎和衣领模具 /td td 1/ SUP, 冰 /i sup1/sup, /i sup, /i sup, /i SUP2/sup, 薄荷香肠。SUP2/SUP, Iocimum /i sup4/sup, 1/ /td /tr tr 类 = “偶数” 叶面点/td td 冰柿年度/我 SUP1/sup, ICUCUMIS/我 SUP1/sup, 萨蒂瓦/我 SUP2, 薄纱 SPP. SUP1/sup, iocimum /i up5/SUP /td /tr tr 类 = “奇数” 关闭/td td Sup1/sup, /i sup, /i sup1/sup, /i sup1/sup, 幼苗一般 up5/sup /td /tr tr 类 = “偶数” TDR /TD td ibeta 常规/我(瑞士甜菜)SUP1/sup,冰柿年度/我 SUP1/ SUP,我需要 1/sup, iocimum /i sup1/sup /td /tr tr 类 = “奇数” TDBrown 或衰减的根/TD td 玉兰花 SUP1/SUP, 玉兰花 SUP1/SUP, ibeta 一般的/我 (瑞士甜菜) SUP1/SUP, /i sup1/sup, 薄纱。 /i SUP2/ SUP, 石油脆片/我 SUP2/SUP, /i sup1/sup, /sup /td /tr /tbody /表格

指数数表示特定植物在总共 32 个水生系统上的症状发生

#14.2.3 水生物中的有益微生物:可能性

正如导言中所解释的,一些出版物侧重于氮循环中所涉及的细菌,而另一些出版物则强调存在与植物病原体和/或植物相互作用的有益微生物的潜在存在(Rakocy 2012;砾石等人,2015 年;Sirakov 等人,2016 年)。 本节回顾了参与水生动物的植物有益微生物的潜力及其作用方式。

Sirakov 等人(2016 年)筛选了对从水生系统中分离出的 _* * 最终目录的拮抗细菌。 在经测试的 964 株分离株中,86 株体外显示出强烈的抑制作用。 必须进行进一步的研究,以便对这些细菌进行分类鉴定,并评估其在体内条件下的潜力。 作者假设这些分离株中的许多属于假单胞菌属。 Schmautz 等人(2017 年)通过识别生菜根际中的假单胞菌,得出了相同的结论。 假单胞菌的拮抗物种能够在自然环境中(例如在抑制土壤中)控制植物病原体,同时这种作用也受到环境条件的影响。 它们可以通过引起植物防御反应来主动或被动的方式保护植物免受病原体的侵害,在促进植物生长方面发挥作用,与病原体竞争空间和营养物质(例如,通过释放铁螯合副粒子的铁竞争),和/或最后通过生产抗生素或抗真菌代谢物,如生物表面活性剂(阿拉斯和阿鲁 1997 年;加尼尚和库马尔 2005 年;哈斯和代法戈 2005;贝内杜齐等人,2012 年;纳拉亚纳萨米 2013 年)。 虽然 Gravel 等人(2015 年)没有对微生物进行鉴定,但他们报告说,鱼类污水具有刺激植物生长的能力,减少菌丝生长的能力,减少了这些真菌对番茄根的定植。

关于水生微生物群可能具有的天然植物保护能力的信息很少,但是可以考虑到在水培或再循环水产养殖中已经知道的不同元素方面采取这种保护行动的潜力。 1995 年对微生物在无土培养中促进的抑制作用或抑制作用进行了第一项研究(Mcpherson 等人,1995 年)。 Postma 等人(2008 年)所定义的水培学中的抑制性是指以下情况:(i) 病原体没有建立或持续存在;或 (ii) 建立但造成的损害很少或根本没有损害 “。 环境的抑制作用可能与非生物环境(例如 pH 值和有机物)有关。 然而,在大多数情况下,它被认为直接或间接地与微生物的活性或其代谢物有关(詹姆斯和贝克尔,2007 年)。 在无土培养中,Postma 等人(2008 年)和 Vallance 等人(2010 年)对水溶液或无土介质显示的抑制能力进行了综述。 在这些审查中,没有明确确定负责这种抑制作用的微生物。 相比之下,植物病原体,如植物病原体 _ 植物病原体,如植物病原体 _ 植物病原体,例如:植物病原体 _ 植物病原体。 详尽描述了由天然微生物群控制或抑制的自由基-溶液杀菌剂。 在 Postma 等人(2008 年)和 Vallance 等人(2010 年)审查的各篇文章中,微生物参与抑制作用的情况通常是通过首先通过绝育方式破坏无土基质的微生物群,然后再接种。 与没有再循环的开放系统相比,无土系统中的抑制活性可以用水再循环来解释(Mcpherson 等人,1995 年;Tu 等人,1999 年,被 Postma 等人引用,2008 年),可以更好地发展和传播有益微生物(Vallance 等人,2010 年)。

自 2010 年以来,水培系统的抑制性已被普遍接受,研究主题更多地涉及无土培养中的拮抗菌株的分离和表征,研究主题的主要生物为假单胞菌。 如果证明无土培养系统能够提供抑制能力,那么在水生生物系统中也没有类似的证明这种活性。 然而,没有经验性的迹象表明情况不应该如此。 这种乐观态度源于本节第二段中描述的砾石等人(2015 年)和西拉科夫等人(2016 年)的发现。 此外,在水培学(1991 年卡尔沃-巴多等人引用的哈霍夫和克利斯比 1991 年;Van Os 等人,1999 年)以及供人类食用的水处理(由 Verma 等人审查)中也表明,过滤速度缓慢(见 [第 14.3.1 节](./14.3-3-保护植物来自病原体-水磷脂素-水磷脂素-水磷酸-水磷)。1431-非生物保护方法))和更确切地说,慢砂过滤也可以通过微生物抑制作用对植物病原体作用,除了其他物理因素。 在水培学中,缓慢过滤已证明对表 14.4 所述植物病原体有效。 据推测,过滤器中的微生物抑制活性很可能是由于 _ 芽孢杆菌 _ 和/或假单胞菌的种类所致(2001 年品牌;Déniel 等人,2004 年;雷诺等人,2007 年;雷诺等人,2012 年)。 Déniel 等人(2004 年)的研究结果表明,在水培学中,假单胞菌和芽孢杆菌的作用方式分别依赖于对营养素和抗生素的竞争。 然而,这两个属可能存在额外的行动模式,正如已经对 _假单胞菌 _ spp 所说明的那样。 _ 芽孢杆菌 _ 物种可以根据环境的不同,通过植物生物刺激或引发植物防御,或直接通过生产抗真菌和/或抗菌物质来发生拮抗作用。 细胞壁降解酶、细菌素和抗生素、脂肽(即生物表面活性剂)被确定为后一作用的关键分子(佩雷斯-加西亚等人,2011 年;Beneduzi 等人,2012 年;Narayanasamy 2013 年)。 考虑到所有的事情,慢过滤器的功能是没有那么不同的功能的一些生物过滤器的水生物学使用。 此外,在水生物过滤器中已经发现了一些异营养细菌,如假单胞菌 _ spp.(Schmautz 等人,2017 年)。 这符合其他研究人员在 RAS(再循环水产养殖系统)生物过滤器中经常检测到芽孢杆菌 _ 和/或假单胞菌 _ 的结果(Tal 等人,2003 年;杉田等人,2005 年;Schreier 等人,2010 年;蒙吉亚-弗拉戈佐等人,2015 年;鲁朗格瓦和弗德格瓦和弗德格尔德杰姆吉亚,2015 年)。 尽管如此,到目前为止,尚未进行关于水生物过滤器可能抑制性的研究。

** 表 14.4** 水培中缓慢过滤有效去除植物病原体的回顾

表 海神 tr 类 = “标题” 植物病物/th 日 参考资料 /th /tr /thead Tbody tr 类 = “奇数” /i pv 伊佩拉戈尼 I/TD td 品牌 (2001) /td /tr tr 类 = “偶数” /i/td td 埃赫雷特等人(2001 年)、范奥斯等人(2001 年)、德尼尔等人(2001 年)、德尼尔等人(2004 年)和富特纳等人(2007 年)引述的沃汉卡(1995 年)、埃赫雷特等人(1999 年) /td /tr tr 类 = “奇数” /我spp. /td td 德尼尔等人 (2004 年) /td /tr tr 类 = “偶数” /i/td td 埃赫雷特等人 (1999 年), 埃赫雷特等人 (2001 年) 和富特纳等人 (2007 年) /td /tr tr 类 = “奇数” 肉/td td 范奥斯等人 (1999 年), 埃赫雷特等人 (2001 年) 引述的 4 条参考资料 /td /tr tr 类 = “偶数” /i/td td 卡尔沃-巴多等人 (2003 年) /td /tr tr 类 = “奇数” /i/td td 埃文胡斯等人 (2014 年) /td /tr /tbody /表格

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