13.3 饲料成分和添加剂

#13.3.1 水产饲料的蛋白质和脂质来源

自二十世纪末以来，水产饲料的构成发生了重大变化，但制造业也发生了进步。 这些转变源于需要提高水产养殖的经济利润以及减轻其对环境的影响。 然而，这些变化背后的驱动力是需要减少饲料中的鱼粉和鱼油的数量，这些饲料在传统上是饲料中所占比例最大的，特别是食肉鱼和虾。 部分原因是过度捕捞，特别是由于全球水产养殖量不断增加，越来越需要替代蛋白质和油来取代水产饲料中的 FM 和 FO。

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** 图 13.2** 1990 年至 2013 年期间芬兰虹鳟鱼饲料使用的鱼类比（蓝线，左 y 轴）和鱼油量（黄线，右 y 轴）。 (数据来自 www.raisiogrocom)

鱼类饲料的组成发生了很大变化，因为饲料中的 FM 比例从 1990 年代的\ > 60% 下降到现代食肉鱼类如大西洋鲑鱼（Salmo salar）的 20%，FO 含量从 24% 下降到 10%（Ytrestøyl 等人，2015 年）。 因此，鲑鱼和虹鳟鱼的所谓进鱼比率降低到 1 以下，这意味着饲料中生产 1 公斤鱼肉所需的鱼的数量不到 1 公斤（图 13.2）。 因此，二十一世纪的食肉鱼类养殖是鱼类的净生产者。 另一方面，低营养杂食鱼类 (如鲤鱼和罗非鱼) 的饲料可能含有低于 5% 的 FM (Tacon 等人，2011 年)。 养殖这种低营养鱼种在生态上比较高营养品种更具可持续性，而罗非鱼的 FIFO 在 2015 年为 0.15，而塞浦路斯（鲤鱼种）仅 0.02（IFFO）。 应该指出的是，如果不显著影响生产参数，就不可能在 Ripa（Koch 等人，2016 年）和鲑鱼（Davidson 等人，2018 年）的饮食中进行全面调频替代。

今天，鱼饲料中蛋白质和脂质的主要供应来自植物，但也通常来自其他部门，包括肉类和家禽副产品的膳食和脂肪以及血粉（Tacon 和 Metian，2008 年）。 此外，鱼类加工产生的废物和副产品（内脏和废物装饰）通常用于生产 FM 和 FO。 然而，由于欧盟法规（欧盟委员会 2009 年），不允许使用一个物种的 FM 作为同一种饲料，例如，鲑鱼不能喂食含有鲑鱼片的 FM。

使用其他成分替换 FM 和 FO 可能会影响销售给客户的产品的质量。 鱼具有健康食品的声誉，特别是由于其高含量的聚脂肪酸和高度不饱和脂肪酸。 最重要的是，海鲜是 EPA（二十二碳六烯酸）和二十二碳六烯酸（二十二碳六烯酸）的唯一来源，两者都是 ω-3 脂肪酸，以及人体许多功能的必需营养物质。 如果 FM 和 FO 被陆生产的产品取代，这将直接影响鱼肉的质量，尤其是其脂肪酸成分，因为 ω-3 脂肪酸（尤其是 EPA 和 DHA）的比例会下降，而 ω-6 脂肪酸的含量将随着增加正在取代 FM 和 FO 的植物材料（Lazzarotto 等人，2018 年）。 因此，鱼类食用的健康益处部分丧失，最终放在盘子上的产品不一定是消费者期望购买的。 然而，为了克服最终产品中由于水产饲料中的鱼成分较低而导致的 ω-3 脂肪酸减少的问题，养殖者可以在养殖的最后阶段使用所谓的 FO 含量高的整理饮食（Suomela 等人，2017 年）。

在鱼类饲料中替代 FO 的一个新的有趣选择是基因工程的可能性，即可产生 EPA 和 DHA 的转基因植物，例如从转基因 Camelina sativa（山茶花的通用名称，快乐金或假亚麻，这是众所周知的含量高ω-3 脂肪酸）被成功地用于种植鲑鱼，最终在鱼类中对 EPA 和 DHA 的浓度非常高（Betancor 等人，2017 年）。 然而，在人类食品生产中使用转基因生物必须得到监管部门的批准，在短期内可能不是一种选择。

替代水产饲料中 FM 的另一种新的可能性是昆虫制成的蛋白质（Makkar 等人，2014 年）。 这种新的选择在欧盟范围内已成为可能，直到最近，当欧盟改变了立法，允许在水产饲料中进行昆虫膳食（EU 2017）。 允许使用的物种有黑色士兵苍蝇 (_ 赫美氏光明 )、普通家蝇 ( 家蝇 )、黄色菜虫 (Tennebrio molitor)、小型餐虫 ( 字母片 )、房子板球 ( 家蝇 _ _ _ 家蝇 _)、板球 _ 西吉拉图斯 ) 和田间板球 ( 同化格里略斯 _). 昆虫必须在某些允许的基材上饲养。 对不同鱼种进行的生长实验表明，用黑色士兵飞幼虫制成的膳食取代 FM 并不一定影响生长和其他生产参数（Van Huis 和 Oonincx 2017）。 另一方面，由黄色餐虫制成的膳食可以取代 FM 仅部分，以避免生长下降（凡豪斯和 Oonincx 2017）。 然而，用昆虫膳食替代 FM 可能会导致欧米茄-3 脂肪酸下降，因为它们不含 EPA 和 DHA（Makkar 和 Ankers 2014 年）。

与昆虫相比，微藻通常具有营养有利的氨基酸和脂肪酸（包括 EPA 和 DHA）特征，但在这方面，物种之间也有很大差异。 用某些微藻对水产饲料中的 FM 和 FO 进行部分替代（Camachorodríguez 等人，2017 年；Shah 等人，2018 年），在水产饲料中微藻的使用可能会增加（白色 2017），尽管微藻的使用可能受到价格的限制。

这份关于潜在饲料成分的简短摘要表明，在鱼饲料中至少部分取代 FM 和 FO 有着广泛的可能性。 一般来说，FM 的氨基酸谱对于大多数鱼类来说是最佳的，FO 含有 DHA 和 EPA，这几乎是不可能从陆地油中提供的，尽管基因工程可能会改变未来的情况。 然而，转基因生物产品首先需要在立法中被接受，然后被客户接受。

#13.3.2 使用专业饲料添加剂专为水生生物量身定制

定制适用于水生养殖系统的水产饲料比传统水产养殖饲料开发更具挑战性，因为水生养殖系统的性质要求水产饲料不仅为养殖的动物提供营养，而且还要为养殖的植物和生物群落提供营养系统。 目前的水生实践使用配方为水生动物提供最佳营养而配方的水产饲料；然而，作为水生养系统的主要营养投入（Roosta 和 Hamidpour 2011；Tyson 等人，2011 年；Junge 等人，2017 年），饲料也需要考虑到营养要求的工厂生产组件。 这对于商业规模的水生系统尤其重要，因为工厂生产系统的生产效率对整个系统的盈利能力有着重大影响（Adler 等人，2000 年；Palm 等人，2014 年；Love 等人，2015a），而且工厂组件的生产性能可以显著提高提高整体系统的盈利能力。

因此，开发量身定制的水生饲料的总体目标是设计一种饲料，在提供额外的植物养分之间达到平衡，同时保持可接受的水生系统运行（即足够的水质用于动物生产、生物过滤器和厌氧消化器的性能，和营养吸收植物）。 为了实现这一目标，最终量身定制的水生饲料可能不是单独生产水生动物或植物生产的最佳选择，而是对于整个水生系统而言是最佳的。 最佳点将根据整个系统性能参数确定，例如经济和/或环境可持续性措施。

水生耦合系统增加产量的主要挑战之一是，与传统的水培系统相比，循环水中宏观和微型植物营养物质（大多为无机形式）的浓度相对较低。 这些低营养素水平可能导致植物营养不足以及植物生产率不佳（格雷伯和荣格，2009 年；克洛斯等人，2015 年；戈德克等人，2015 年；比特桑什基等人，2016 年；德莱德等人，2017 年）。 另一个挑战是常规鱼类水产饲料中氯化钠含量大，而钠在水生生态系统中的潜在积累（Traadwell 等人，2010 年）。 可以开发不同的方法来应对这些挑战，例如技术解决方案，例如分离水生系统（Goddek 等人，2016 年）（另见 [第 8 章]（社区/文章/第 8 章），通过叶面喷雾在植物生产系统中直接补充营养（Rakocy 等人，2006 年；Roosta 和 Hamidpour 2011 年），或更好耐盐植物的培养（见 [第 12 章]（社区/文章/第 12 章/第 12 章-水壶-替代类型和方法））。 一种新的方法是开发专门用于水生动物的量身定制的水产饲料。

为了解决水产养殖中植物营养素短缺问题，量身定制的水生饲料需要增加植物可用营养物质的数量，要么在培养动物排泄后增加特定营养物质的浓度，要么在排泄后提高营养物质的生物可用性，生物转化，为植物快速吸收。 然而，实现这种营养物排泄的增加并不像向水产养殖饮食补充所需的营养物质那么简单，因为在综合水生养殖系统中需要考虑许多（往往是相互冲突的）因素。 例如，尽管最佳植物生产需要增加特定营养物质的浓度，但某些矿物质，例如某些形式的铁和硒，即使在低浓度下也可能对鱼类有毒，因此在循环水中具有最大允许含量 (Endut 等人，2011 年)；塔肯 (1987 年). 除了总营养水平之外，营养素之间的比例（例如 P：N 比）对植物生产也很重要（Buzby 和 Lin 2014），营养素之间的比例不平衡可能导致水生系统中某些营养物质的积累（Kloas 等人，2015 年）。 此外，即使水生饲料增加了植物养分水平，整个系统的水质和 pH 值仍需保持在可接受的范围内，以确保可接受的动物生产、植物根系高效吸收营养物质、生物过滤器和厌氧消化器的最佳运行（Goddek 等人，2015b；Rakocy 等人，2006 年），并避免降水某些重要的营养物质，如磷酸盐，因为这将使植物无法获得这些物质（Tyson 等人，2011 年）。 为了实现这一整体平衡并非平衡，因为系统中不同形式的氮之间存在着复杂的相互作用（NH<Sub3/Sub、NHSub4/SuP+/SUP、NOSuB-/ SUP、NOSuB3/ SuP-/ SUP）、系统 pH 值以及金属和其他离子分类和系统中存在于金属和其他离子的种类（TyS；2011 年。戈德克等人，2015 年；比特桑什基等人，2016 年）。

水生系统中常见的营养素短缺

植物需要一系列宏观营养素和微量营养素来促进生长和发育。 植物大量营养素钾 (K)、磷 (P)、铁 (Fe)、锰 (Mn) 和硫 (S) 通常缺乏（格拉伯和荣格 2009；鲁斯塔和哈米德普尔 2011 年）。 氮（N）以不同形式存在于水生生物体系中，并作为养殖水生动物蛋白代谢的一部分排出（Rakocy 等人，2006 年；Roosta 和 Hamidpour 2011 年；Tyson 等人，2011 年），然后在综合水生环境中进入氮循环。 ([第 9 章](社区/文章/第 9 章) 详细讨论了氮, 因此不包括在本次讨论之外).

使用选定的专业水产养殖饲料添加剂有助于开发专门用于水生养殖的定制水产饲料，为养殖的水生动物和/或植物提供额外的营养物质，或通过调整营养物质的比例。 水产养殖饲料添加剂多种多样，具有广泛的功能和工作机制。 功能可以是营养性和非营养性的，添加剂可以针对饲料中的作用或培养水生动物的生理过程（Encarnação 2016）。 为了本章的目的，重点介绍了三种具体类型的添加剂，这些添加剂可以帮助定制水生饮食：(1) 直接添加到饲料中的矿物质补充剂，(2) 作为非矿物用途添加剂的一部分，以及 (3)使饲料中已经存在的矿物质更多地提供给养殖的水生动物和/或水生系统中的植物.

1. _ 在水生饲料中直接补充矿物质 _

直接在水生养殖系统中使用的水产养殖饮食中补充矿物质是一种可能的方法，可以增加养殖动物排泄的矿物质量，或者添加水生养殖系统中植物所需的特定矿物质。 矿物质经常以矿物预混合的形式添加到水产养殖饮食中，以便为养殖的水生动物提供生长和发育所需的基本要素（Ng 等人，2001 年；NRC，2011 年）。 鱼类在消化过程中没有吸收的任何矿物质都会被排出，如果这些矿物在水生系统中以可溶性（大部分是离子）形式，可供植物摄取（Tyson 等人，2011 年；Goddek 等人，2015 年）。 目前尚不清楚这种方法的可行性如何，因为关于在水产饲料中添加矿物补充剂以提高水生植物生产的功效的信息很少。 一般而言，与陆地动物生产相比，水产养殖中的矿物要求和新陈代谢对此缺乏了解，因此没有很好地描述这种方法的可行性。 这种方法的潜在优点是，它可以证明是一个相当简单的干预措施，以改善整个系统性能，它可以补充各种营养物质，而且成本可能相对较低。 然而，仍然需要进行大量研究，以避免可能出现的任何重大潜在陷阱。 其中一个中心的事实是，用于植物的补充矿物首先需要穿过养殖的水生动物的消化道，这些矿物可以在通行期间全部或部分吸收。 这可能导致水生动物不必要的矿物质积累，或干扰正常的肠道营养素和/或矿物吸收和生理过程（Oliva-Teles，2012 年）。 水产养殖饮食中的膳食矿物质之间可能发生重要的相互作用（Davis 和 Gatlin 1996），在水生饮食中直接补充矿物质之前，需要确定这些作用。 其他潜在影响可能包括饲料的物理结构和化学感官特性的改变，这反过来又可能影响饲料的适口性。 显然，在采用这种定制水生饲料的方法之前，还需要进行大量的研究。

2. _ 通过饲料添加剂共同附带添加矿物质 _

某些类别的饲料添加剂以离子化合物的形式添加到水产饲料中，其中只有一个离子有助于预期活性。 另一种离子被视为水产饲料的附带和不可避免的补充，在任何水产养殖研究中往往不考虑。 这类常用饲料添加剂的一个具体例子是有机酸盐，其中水产饲料中的预期活性成分是有机酸的阴离子（例如甲酸盐、醋酸、丁酸盐或乳酸），伴随的阳离子在培养动物的营养中常常被忽略。 因此，如果有意选择伴随的阳离子作为一种重要的宏观或微型植物营养素，则有可能被培养的动物排出到系统水中，并可供植物吸收。

短链有机酸及其盐已成为众所周知的，经常用于陆地动物营养和水产养殖的饲料添加剂，这些化合物被用作性能增强剂和药物，以提高抗病性。 这些化合物可具有不同的功能机制，包括作为抗菌剂、抗生素或生长促进剂，提高营养素的消化率和利用率，并充当直接代谢能源（Partanen 和 Mroz 1999；Lückstädt 2008；Ng 和 Koh 2017）。 原生有机酸或其盐可用于水产养殖饮食，但制造商往往首选这些化合物的盐形式，因为这些化合物对于饲料制造设备的腐蚀性较低，刺激性较小，并以固体（粉末）形式提供，从而简化了制造过程中配方饲料 (2016 年安卡纳索; 吴和科岛 2017). 有关水产养殖中使用有机酸及其盐类的综合回顾，读者可参考吴和 Koh（2017）的作品。

在水生动物中使用有机酸盐具有双重优势，即阴离子可以提高养殖水生动物的性能和抗病性，而阳离子（如钾）可以增加排泄的植物必需营养物质的数量。 这种方法的潜在优势在于，有机酸盐的膳食包含水平可以是相对较高的饲料添加剂，并且研究定期报告总有机酸盐包含量高达 2%（Encarnação 2016），虽然商业制造商倾向于建议较低水平的约 0.15—0.5% (吴氏及古岛)。 有机酸盐的阳离子可能构成盐总重量的很大一部分，由于这些盐每天喂养给养殖的动物，因此在生长季节期间，它们可以为水生系统中的植物贡献大量的营养物质。 目前还没有公布的研究报告这一调查线索的结果，与水生饲料的直接矿物补充一样，这种方法需要通过未来的研究加以验证，以确定作为有机酸盐一部分添加的阳离子的命运（无论它们是排泄或被水生动物吸收），以及是否与矿物质或营养物质有任何相互作用。 然而，这仍然是一个令人兴奋的未来调查途径。

3. _ 饲料添加剂可使营养物质更多地用于植物 _

配方水产饲料中使用的植物成分越来越多，然而植物原料中的矿物质对于养殖的水生动物来说较少，主要是由于植物基膳食成分中存在抗营养因素（Naylor 等人，2009 年；Kumar 等人，2012 年；Prabhu 等人。（2016 年）。 这意味着较高比例的矿物以绑定形式排出粪便中，需要先 “解放”，然后才能用于植物吸收。 一个典型的例子是作为植物酸发生的有机磷，它可以与其他矿物结合，形成不溶性化合物，在磷作为植物可用的可溶性磷酸盐释放之前，需要在环境中发挥微生物作用（Kumar 等人，2012 年）。

在量身定制的水生饮食中使用外源酶可能有助于从高植物含量水产饲料中释放更多的营养物质，用于水生生物系统中的动植物营养。 水产饲料中最常使用的酶是蛋白酶、碳水化合物和植物，既可改善营养素消化，也可降解植物酸等抗营养化合物（Encarnação 2016），这可能导致水产饲料释放额外的营养物质。 虽然众所周知，外源酶补充可提高养殖动物的营养物质利用率，但目前尚不清楚是否会以植物现有形式排出额外的营养物质，从而避免在水生生物系统中单独采取再矿化步骤（见 [第 10 章]（/社区/文章/第 10 章-有氧-和厌氧-治疗-水生-污泥-还原和矿化))。 此外，鱼类消化道不同部位的外源酶和营养物质之间的相互作用是可能的（Kumar 等人，2012 年），这将对植物生长排泄的养分数量产生进一步的影响。 因此，还需要进一步研究，以确定专门用于水生饲料的外源酶的用途。