12.3 藻类学
12.3.1 背景
微藻属于单细胞光自生物（从 0.2 微米到 100 微米），分为不同的分类组。 微藻可以在大多数环境中找到，但大多数存在于水生环境中。 浮游植物占世界初级产量的 45% 以上，并产生了 50% 以上的大气 OSub2/Sub。 一般来说，微藻和高等植物的光合作用没有重大差异（Depeler 等人，2018 年）。 然而，由于微藻体积较小，一些内部竞争性生理器的减少，微藻的生长速度可以比较高的植物快得多（Moheimani 等人，2015 年）。 微藻也可以在有限的营养条件下生长，并且能够适应更广泛的环境条件（Gordon 和 Polle 2007）。 最重要的是，微藻养殖在可耕地和淡水方面与粮食作物生产没有竞争（Moheimani 等人，2015 年）。 此外，微藻可以有效地利用废水中的无机养分（Ayre 等人，2017 年）。 一般来说，微藻生物量含有高达 50% 的碳，使其成为对大气 COSub2/Sub 进行生物修复的理想选择（Moheimani 等人，2012 年）。
由于世界范围广泛的农业和畜牧业的增加，进入陆地生物圈的生物可得性氮和磷显著增加（Galloway 等人，2004 年）。 作物和畜牧业以及污水处理系统造成了这些营养负荷的巨大贡献 (Schoumans 等人, 2014 年)。 这些营养物质渗入水流会造成巨大的环境问题，例如有害的藻类繁殖和大规模鱼类死亡率。 例如，在美国，农业造成的养分污染被认为是富营养化的主要来源之一 (Sharpley 等人, 2008 年)。 控制养分流入周围环境的技术和经济挑战，必须克服这些挑战，以减少这种影响。 已经开发出各种成功的工艺来处理高有机负荷的废物。 然而，几乎所有这些方法都不是很有效去除水中的无机元素。 此外，其中一些方法的操作费用相当昂贵。 一个简单的处理有机废物的方法是厌氧消化 (AD)。 AD 工艺被广泛了解，如果有效运行，它可以将 90% 以上的废水有机物转化为生物甲烷和 COSub2/Sub（帕金和欧文 1986 年）。 甲烷可用于发电，产生的热量可用于各种附加用途。 然而，AD 工艺会产生一种厌氧消化废水 (ADE)，其中含有非常丰富的无机磷酸盐和氮，以及高 COD（碳氧需求量）。 在某些地方，这种污水可以使用微藻和大藻进行处理（Ayre 等人，2017 年）。
#12.3.2 藻类生长系统
由于联合国委员会建议以非常规原产的高蛋白质食物补充传统农作物，微藻已成为天然候选品（里士满和贝克尔，1986 年）。 第一个微藻种植是在 1890 年通过培养 “小球藻” (波罗维茨卡 1999 年) 实现的。 由于微藻通常在一天中的某个时间分裂，因此开发了一个术语循环器，以便在培养中引入光/黑（昼夜）循环（Cisholm 和 Brand 1981）。 微藻的大规模培养和部分利用其生物量，特别是作为脂类等某些产品的基础，可能早在 1953 年就已经认真开始，目的是利用大规模的 * 小球藻 * 培养食物（Borowitzka，1999 年）。 通常，藻类可以使用露天池塘（Borowitzka 和 Moheimani 2013）、封闭式光生物反应器（Moheimani 等人，2011 年）或这些系统的组合在液体中进行培养。 藻类也可以培养为生物膜（维吉哈斯图蒂等人，2017 年）。
** 封闭式光生物反应器 **（Moheimani 等人，2011 年之后）：封闭式藻类培养物（光生物反应器）不会暴露于大气中，而是覆盖着透明材料或包含在透明管内。 光生物反应器具有防止蒸发的明显优势。 封闭式和半封闭式光生物反应器主要用于生产高价值藻类产品。 由于运营支出（OPEX）和资本支出（资本支出）的总体成本，封闭式光生物反应器不如开放式系统那么经济。 另一方面，污染更少，COSub2/Sub 损失更少，通过创造可重复的栽培条件和技术设计灵活性，这使得它们成为露天池塘的一个很好的替代品。 封闭系统的一些弱点可以通过以下方式克服：(a) 减少光路；(b) 解决剪切（湍流）复杂性；降低氧浓度；(c) 温度控制系统。 封闭式光生物反应器主要分为：(a) 生物、(b) 管状、(c) 气举和 (d) 板式光生物反应器。
** 露天池塘 **（2013 年波罗维茨卡和莫海马尼之后）：露天池塘最常用于大规模户外微藻种植。 主要的藻类商业生产基于开放渠道（滚道），与封闭式光生物反应器相比，成本更低，更容易建造和操作。 此外，微藻的生长在开放式种植系统中遇到的困难要小于封闭式种植系统。 然而，在露天池塘中只有少数种类的微藻（例如：盐藻、螺旋藻、小球藻 _ 等）成功生长。 商业微藻生产成本很高，近似介于 4 到 20 美元/美元/全球销售额-1/SUP 之间。 Largscale 户外露天池塘商业微藻培养在过去 70 年中得到发展，仍然（未搅拌）和搅拌池都已经开发，并且已被用于商业基础上。 非常大的未搅拌的露天池塘简单地用天然水池建造而成，开放式床的深度通常小于 0.5 米。 在一些较小的池塘里，表面可能有塑料衬里板。 未搅拌的开放式池塘是所有商业培养方法中最经济和技术性最低的方法，已被商业用于澳大利亚盐水杜氏菌 β-胡萝卜素的生产。 这种池塘主要限于生长的微藻，这些藻类能够在恶劣条件下生存，或具有竞争优势，使其能够超越原生动物、不需要的微藻、病毒和细菌等污染物。 另一方面，搅拌池具有混合制度的优势。 大多数搅拌池可以是 (a) 带旋转搅拌器的圆形池塘，或 (b) 单个或连接的滚道池塘。
圆形种植池主要用于大规模种植微藻，特别是在东南亚。 直径达 45 米、深度通常为 0.3—0.7 米的圆形池塘被发现，但也有一些例子被玻璃圆顶覆盖。 生产微藻所需的低剪应力是在这些系统中产生的，尤其是在池塘中心，这是这些系统的一个明显优势。 一些缺点包括：混凝土结构昂贵，土地利用效率低下，占地面积较大，难以控制搅拌装置的移动，以及供应 COSub2/Sub 的成本增加。
桨轮驱动的滚道是最常见的商业微藻种植系统。 滚道通常在单个通道或链接通道中构建。 滚道通常较浅（0.15 至 0.25 米深），以循环形式建造，通常覆盖大约 0.5 至 1.5 公顷的面积。 滚道主要用于三种微藻的主要商业培养，其中包括：小球藻、螺旋藻和杜那利藻。 这些开放式系统的主要缺点主要是由于混合制度差和光渗透造成的高污染风险和低生产率。 在滚道中，生物量浓度高达 1000 毫克干重。LSUP-1/SUP 和 20 克干重的生产能力已被证明是可能的。
微藻生产的价格使得经济成就高度依赖于昂贵和独家产品的销售，而这些产品的需求自然受到限制。 滚道也是用于处理废水的最常用的种植系统 (公园和克拉格斯 2010).
** 固体栽培 **（Wijihastuti 等人 2017 年之后）：另一种微藻培养方法是将细胞固定在聚合物基质中或将其附着到固体支撑（生物膜）的表面。 一般来说，此类生物质培养物的生物量产量比液体培养物至少高出 99%。 脱水是任何大规模藻类生产中最昂贵和能源密集的部分之一。 生物膜生长的主要优势是减少脱水过程和相关的能源消耗，从而降低成本。 生物膜培养还可以增加细胞光捕获，减少环境压力（例如 pH 值、盐度、金属毒性、极高的辐照度），降低生产成本并减少营养素的消耗。 固体栽培方法可用于处理废水（养分和金属去除）。 生物膜培养有三种主要方法：(a) 100% 直接浸入培养基；(b) 部分浸入培养基；(c) 使用多孔基底将营养物质和水分从培养基输送到细胞。
#12.3.3 藻类生长营养要求
一些抑制物理、化学和生物因素可抑制高微藻的生产。 表 12.1 对这些情况进行了说明。
在将任何微藻应用于任何过程之前，对关键生长限制的基本知识可能是最重要的因素。 光是迄今为止影响任何藻类生长的最重要的限制因素。 温度也是大规模生产藻类的一个关键因素（莫海马尼和帕莱维特 2013 年）。 然而，这些变量是难以控制的（莫希马尼和帕莱维特 2013 年）。 除光和温度之外，营养成分是影响任何藻类生长的最重要的限制因素（Moheimani 和 Borowitzka 2007），每种微藻物种往往都有自己的最佳营养要求。 最重要的营养物质是氮、磷和碳（奥斯瓦尔德 1988 年）。 大多数
表 Tbody TR 生物因子/th td 轻量（质量、数量） /td /tr tr 类 = “奇数” TD/td td 温度 /td /tr tr 类 = “偶数” TD/td td 营养浓度 /td /tr tr 类 = “奇数” TD/td td OSub2/sub /td /tr tr 类 = “偶数” TD/td td COSub2/sub 和 pH 值 /td /tr tr 类 = “奇数” TD/td td 盐度 /td /tr tr 类 = “偶数” TD/td td 有毒化学品 /td /tr tr 类 = “奇数” 生素因子/th td 病原体（细菌、真菌、病毒） /td /tr tr 类 = “偶数” TD/td td 其他藻类的竞争 /td /tr tr 类 = “奇数” 运行因数/th td 通过混合产生的剪切 /td /tr tr 类 = “偶数” TD/td td 稀释率 /td /tr tr 类 = “奇数” TD/td td 深度 /td /tr tr 类 = “偶数” TD/td td 收获频率 /td /tr tr 类 = “奇数” TD/td td 添加碳酸氢盐 /td /tr /tbody /表格
** 表 12.1** 微藻生长和生产力的限制 (毛埃马尼和波罗维茨卡 2007 年)
藻类通过增加其脂质含量对 N-限制作出反应（Moheimani 2016）。 例如，Shifrin 和 Cisholm（1981 年）报告说，在他们检查的 20 至 30 种微藻中，藻类在 N-剥夺的情况下增加了脂质含量。 磷也是微藻生长所需的重要营养物质，因为它在细胞代谢和调节方面发挥着重要作用，参与酶、磷脂和能源供应化合物的生产（Smith 1983）。 Brown 和 Button（1979 年）对摩羯藻的研究表明，当培养基的磷酸盐浓度低于 10 nm 时，生长有明显的限制。 COSub2/Sub 也是实现高藻类生产力的关键营养素（Moheimani 2016）。 例如，如果藻类培养中没有添加额外的 COSub2/Sub，平均生产率可以降低 80%（Moheimani 2016）。 然而，在藻类池塘中添加 COSuB2/Sub 费用相当昂贵（2016 年莫海马尼）。 将 COSub2/Sub 引入培养基中最经济的方法是通过烧结多孔石头冒泡或使用浸没塑料板下的管道作为 COSub2/Sub 喷射器，直接将气体转移到介质中（Moheimani 2016）。 不幸的是，在所有这些方法中，COSub2/Sub 在大气中的损失仍然很高，因为气泡在藻类悬浮液中的保留时间短。
虽然添加 N、P 和 C 是至关重要的，但其他营养物质也会影响微藻的生长和新陈代谢。 由于缺乏其他营养物质，例如锰（Mn）和各种其他阳离子（MgSup2+/SUP、KSUP 和 Casup2+/SUP），也会减少藻类生长（1973 年下垂）。 微量元素对微藻生长也至关重要，一些微藻也需要维生素来生长（Croft 等人，2005 年）。 提供营养素的一个有效和廉价的方法是将藻类培养和废水处理结合起来，下文将讨论这一点。
#12.3.4 藻类和废水处理
随着环境恶化的加剧以及生产替代粮食和能源的必要性的增加，有必要探讨生物废水处理与资源回收相结合的可行性。 微藻废水处理特别具有吸引力，因为藻类光合活动将光转化为有利可图的生物质。 在某些条件下，废水种植的微藻生物量在生物量生产中可能相当于或优于较高的植物物种。 因此，这一过程可以将废物产品转化为有用的产品（例如动物饲料、水产养殖饲料、生物肥料和生物能源）。 因此，废物污水不再是一种负面废物产品，而是成为生产重要物质的宝贵基材，据报道，微藻废水生物修复成功已有半个多世纪（Oswald 和 Gotass 1957；Delrue 等人，2016 年）。 藻类植物修复的确为废水处理提供了一个有利于环境的解决方案，因为它可以有效地利用有机和无机养分（Nwoba 等人，2017 年）。 微藻培养物对于废水处理的后续步骤具有巨大的潜力，尤其是减少 “N”、“P” 和 “COD”（Nwoba 等人，2016 年）。 此外，微藻通过光自营养、混合营养和异养条件等不同营养条件生长的附加能力也提高了它从水基质中去除各种不同类型的污染物和化学物质的能力。 微藻在固定碳 (COSub2/Sub) 中的能力可以进行 COSub2/Sub 生物修复。 建立的同步 α-细菌关系对废水的生物修复也具有理想的协同作用（Munoz 和 Guieysse，2006 年）。 通过光合作用，微藻提供有氧细菌所需的氧气，用于矿化有机物以及氧化 NHSub4/Subsup+/SUP（穆尼奥斯和圭耶谢，2006 年）。 作为回报，该细菌为微藻的生长供应二氧化碳，显著减少了整个废水处理过程所需的氧气量（Delrue 等人，2016 年）。 一般而言，碳与氮比率低的废物废水基本上适合光合生物的生长。 最重要的是，微藻类家庭和农业废水处理是一个有吸引力的选择，因为该技术相对容易，而且与废水处理标准相比，它们所需的能源非常低。 在大型滚道池塘中优化微藻废水处理具有吸引力，因为它将有效处理有害废物产品和生产潜在价值丰富蛋白质藻类生物量相结合。 图 12.1 总结了用于通过厌氧消化和藻类栽培结合处理任何有机废物的闭环系统。
#12.3.5 藻类和水生物
水产养殖和水产养殖系统中的微藻最常被视为滋扰, 因为它们可以通过堵塞管道来限制水流, 消耗氧气,
** 图 12.1** 使用藻类培养物处理有机废物和潜在的最终用户的综合工艺系统。 （该过程是基于来自艾尔等人 2017 年和 Moheimani 等人的信息设计的）
可能会吸引昆虫，降低水质，当分解可能耗尽氧气。 然而，Ad 等人（2017 年）的一项实验表明，藻类可以改善水生系统中的水质，有助于控制硝化过程中的 pH 值降，在系统中产生溶解氧，“生产多不饱和脂肪酸作为增值鱼饲料，增加多样性和改善对系统的恢复能力 ‘。 其中一个 “圣杯” 是生产至少一部分的食物，作为系统的一部分，在这里，需要研究生产藻类，这些藻类可以与水生水的一部分生长，最有可能是在一个单独的循环中进行，然后将其作为饮食的鱼。