Aqu @teach: Анатомия растений, физиология и растущие требования

3 сент. 2020 г. · Aqu@teach

Анатомия растений

Анатомия растений описывает структуру и организацию клеток, тканей и органов растений по отношению к их развитию и функции. Цветущие растения состоят из трех вегетативных органов: (i) корней, которые функционируют главным образом для обеспечения анкорирования, воды и питательных веществ, а также для хранения сахаров и крахмала; (ii) стеблей, которые обеспечивают поддержку; и (iii) листьев, которые производят органические вещества посредством фотосинтеза. Корни растут вниз в ответ на гравитацию. В целом, саженцы вырабатывают первичный корень, который растет прямо вниз и приводит к вторичным боковым корням. Они могут порождать третичные корни, которые, в свою очередь, могут разветвляться, причем процесс продолжается почти бесконечно. Рост происходит на вершине корня или вершины, которая защищена корневой крышкой. Корни растут и ветвятся постоянно, в поисках минералов и воды. Эффективность корня как поглощающего органа зависит от его абсорбционной поверхности относительно его объема, который создается корневыми волосками и сложной системой ветвей.

Рисунок 7 иллюстрирует основную анатомию растения. Гипокотил — это часть стебля, которая в своем основании связывается с корнем. На другом конце стебля находится конечный бутон, или апикальный бутон, который является точкой роста. Стебель обычно делится на узлы и междоузлы. Узлы содержат одну или несколько листьев, которые прикреплены к стеблю черешками, а также почки, которые могут вырасти в ветви с листьями или цветами. Междоузлы расстояние между одним узлом от другого. Стебель и его ветви позволяют устраивать листья для максимального воздействия солнечного света, а цветы — для лучшего привлечения опылителей. Разветвление возникает из активности верхних и подмышечных почек. Апикальное доминирование происходит, когда верхушка отстрела подавляет рост боковых почек, так что растение может расти вертикально. Всходы, которые несут листья, цветы и фрукты, растут к источнику света. Листья обычно содержат пигменты и являются участками фотосинтеза (см. 4.3.2.1). Листья также содержат устьицы, поры, через которые выходит вода и через которые происходит газообмен (двуокись углерода и кислород).

Рисунок 7: Анатомия растения

Система стрельбы. 2. Корневая система. 3. Гипокотил. 4. Терминал Буд. 5. Лезвие листьев. 6. Интерузел. 7. Подмышечный Бад. 8. Узел. 9. Стебель. 10. Петиоль. 11. Нажмите «Корень». 12. Корневые волосы. 13. Конец корня. 14. Корневая крышка https://en.wikipedia.org/wiki/Plant_anatomy#/media/File:Plant_Anatomy.svg

Физиология растений

Физиология растений является обширной темой, охватывающей фундаментальные процессы, такие как фотосинтез, дыхание, питание растений, функции гормонов растений, тропизм, фотопериоз, фототоморфогенез, циркадные ритмы, физиология экологического стресса, всхожесть семян, спятие, функция устьицы и транспирация. Здесь мы сосредоточимся на наиболее важных физиологических процессах и на том, как на них влияют условия выращивания.

Фотосинтез

Все зеленые растения производят собственную пищу с помощью фотосинтеза. Фотосинтез — это процесс, с помощью которого растения могут использовать свет для производства энергии и углеводов путем фиксации CO₂:

$6 _2 + 6 _2→ 6 {12} _6 + 6 _2$

Хотя фотосинтез происходит во всех зеленых частях растения, основным местом для этого процесса является лист. Мелкие органеллы, называемые хлоропластами, содержат хлорофилл, пигмент, который использует энергию солнечного света для создания высокоэнергетических молекул сахара, таких как глюкоза. После создания молекулы сахара транспортируются по всему растению, где они используются для всех физиологических процессов, таких как рост, размножение и обмен веществ. Фотосинтез требует света, углекислого газа и воды.

Дыхание

Процесс дыхания в растениях предполагает использование сахаров, получаемых в процессе фотосинтеза, плюс кислород для получения энергии для роста растений:

$ _6- {12} _6 + 6 _2 → 6 _2 + 6 _2+ $

В то время как фотосинтез происходит только в листьях и стеблях, дыхание происходит во всех частях растения. Растения получают кислород из воздуха через устьицы, а дыхание происходит в митохондрии клетки в присутствии кислорода. Дыхание растений происходит 24 часа в сутки, но ночное дыхание становится более очевидным, поскольку процесс фотосинтеза прекращается. В ночное время очень важно, чтобы температура прохладнее, чем днем, потому что это снижает скорость дыхания, и, таким образом, позволяет растениям накапливать глюкозу и синтезировать из нее другие вещества, необходимые для роста растения. Высокие ночные температуры вызывают высокую скорость дыхания, что может привести к повреждению цветка и плохому росту растений.

Осмоз и плазмолиз

Осмоз — это процесс, при котором вода попадает в корни растения и перемещается в его листья (рис. 8). В большинстве почв небольшие количества солей растворяются в больших количествах воды. И наоборот, растительные клетки содержат меньшее количество воды, в которой концентрируются соли, сахар и другие вещества. Во время осмоса молекулы воды пытаются уравнять свою концентрацию с обеих сторон клеточных мембран. Таким образом, когда вода движется из почвы, где она наиболее распространена, она «стремится» разбавить раствор в клетках. Вода, поступающая в ячейку, хранится в большом центральном вакууме. Когда клетка становится тургидной (полностью завышенной), скорость поглощения воды замедляется. Клеточный тургор придает твердость заполненным водой тканям. Разница между хрустящими и увядшими листьями салата иллюстрирует природу тургидных и нетургидных (вялых) клеток. Большинство видов растений увядают в почвах, где накопилось значительное количество солей, даже при наличии достаточного количества воды. Такие соленые почвы имеют более низкое содержание воды, чем в корневых клетках, поэтому корни теряют воду по мере обратного направления осмотического потока. Этот процесс называется плазмолизом. Клетка начинает сжиматься без адекватной внутренней воды. После продолжительной потери воды клетка начинает разрушаться без какой-либо внутренней воды для поддержки. Полное клеточное коллапс редко обратимо. Когда клетки начинают разрушаться от потери воды, растение, как правило, обречено, потому что его клетки умирают.

Рис. 8: Давление тургора на растительные элементы < https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Turgor_pressure_on_plant_cells_diagram.svg >

Транспирация

Транспирация — это потеря воды из растения в виде водяного пара. Эта вода заменяется дополнительным поглощением воды через корни, что приводит к непрерывной колонне воды внутри растения. Процесс транспирации обеспечивает растение испарительным охлаждением, питательными веществами, поступлением углекислого газа и водой для обеспечения структуры растения. Когда растение происходит, его устьицы открыты, что позволяет газообмен между атмосферой и листом. Открытые устьицы позволяют водяному пару покидать лист, но также позволяют попадать углекислый газ (CO₂), который необходим для фотосинтеза. Температура сильно влияет на скорость транспирации. По мере повышения температуры воздуха водоудерживающая способность этого воздуха резко возрастает. Таким образом, более теплый воздух увеличит движущую силу для транспирации, в то время как более прохладный воздух уменьшит ее.

Фототропизм

Фототропизм — это направленная реакция, позволяющая растениям расти к источнику света или, в некоторых случаях, от него. Положительный фототропизм — это рост к источнику света; отрицательный фототропизм — это рост вдали от света. Всходы, или надземные части растений, как правило, демонстрируют положительный фототропизм. Этот ответ помогает зеленым частям растения приблизиться к источнику энергии света, который затем может быть использован для фотосинтеза. Корни, с другой стороны, будут расти вдали от света. Гормон, контролирующий фототропизм, является ауксин. Его основная функция заключается в стимулировании увеличения длины клеток, особенно вблизи кончиков стеблей и корней. В стеблях, освещенных сверху, клетки проходят равные скорости удлинения, что приводит к вертикальному росту. Но при освещении с одной стороны стебли меняют направление, потому что ауксин накапливается в затененной стороне, заставляя клетки там расти быстрее, чем те, которые к свету. Таким образом, фототропизм может привести к росту и тонкости растений, так как они растягиваются и изгибаются, чтобы найти адекватный источник света.

Фотопериод

Фотопериодизм — это регуляция физиологии или развития в ответ на продолжительность дня, что позволяет некоторым видам растений цвести — переходить в репродуктивный режим — только в определенное время года. Растения, как правило, подразделяются на три фотопериодные категории: растения с длинным днем, растения с коротким днем и нейтральные растения. Эффект фотопериода у растений не ограничивается тем, когда они будут цвести. Это также может повлиять на рост корней и стеблей, а также на потерю листьев (абсциссию) в разные времена года. Длинные растения, как правило, цветут в летние месяцы, когда ночи коротки. Примерами длиннодневных растений являются капуста, салат-латук, лук и шпинат. С другой стороны, короткие дни растения цветут во время сезонов, которые имеют более длительные периоды ночи. Им требуется постоянное количество тьмы, прежде чем начнется развитие цветка. Клубника - это короткодневные растения. Цветение некоторых растений, называемых дневными нейтральными растениями, не связано с конкретным фотопериодом. К ним относятся чили, огурцы и помидоры. Коммерческие производители могут воспользоваться знаниями о фотопериоде растения, манипулируя им в цветение, прежде чем он, естественно, сделает это. Например, растения могут быть вынуждены цвести, подвергая или ограничивая их доступ к свету, а затем могут манипулировать для производства фруктов или семян вне их обычного сезона (Rauscher 2017).

Растущие требования

Основными факторами окружающей среды, влияющими на рост растений, являются: свет*, * водя*, * двуокись углерода, питательные вещества (см. главу 5), температура и относительная влажность. Они влияют на гормоны роста растения, заставляя растение расти быстрее или медленнее.

Свет

Светопропускание, соответствующего количества и качества, имеет решающее значение для оптимального фотосинтеза, роста и выхода. Солнце производит фотоны с широким диапазоном длин волн (рис. 9): UVC 100-280 нанометров (нм), UVB 280-315 нм, UVA 315-400 нм, видимое или фотосинтетически активное излучение (PAR) 400-700 нм, дальневосточное 700-800 нм и инфракрасное 800-4000 нм. В видимом диапазоне спектра полосы волн можно дополнительно разделить на цвета: синий 400-500 нм, зеленый 500-600 нм и красный 600-700 нм.

Рис. 9: Спектр поглощения хлорофилла https://www.flickr.com/photos/145301455@N07/29979758460

Существует два различных типа хлорофилла — хлорофилла a и хлорофилла b. Хлорофилла a является наиболее распространенным фотосинтетическим пигментом и поглощает синие, красные и фиолетовые длины волн в видимом спектре. Он участвует в основном в оксигенном фотосинтезе, в котором кислород является основным побочным продуктом процесса. Хлорофилл b в основном поглощает синий свет и используется для дополнения спектра поглощения хлорофилла а, расширяя диапазон длин световых волн, которые фотосинтетический организм способен поглощать. Оба этих типа хлорофилла работают согласованно, чтобы обеспечить максимальное поглощение света в сине-красном спектре.

Реакция света растений эволюционировала, чтобы помочь растениям акклиматизироваться к широкому спектру условий освещения. Все растения по-разному реагируют на условия высокой и низкой освещенности, но некоторые виды приспособлены для оптимальной работы под полным солнцем, в то время как другие предпочитают больше оттенков. В темноте растения передышивают и производят CO₂. По мере увеличения интенсивности света скорость фотосинтеза также увеличивается, а при определенной интенсивности света (точка компенсации света) скорость дыхания равна скорости фотосинтеза (отсутствие чистого поглощения или потери СО₂). Помимо интенсивности света, цвет света также влияет на скорость фотосинтеза. Растения могут использовать длины волн от 400 нм до 700 нм для фотосинтеза. Этот волновой диапазон называется фотосинтетически активным излучением (PAR) (Davis 2015).

Количество света, доступного для растений, сильно варьируется по всему миру и по сезонам. Например, при низких солнечных высотах свет должен пройти через больший объем атмосферы, прежде чем он достигнет земной поверхности, что вызывает изменения в спектре, так как атмосфера фильтрует более короткую длину волны света, поэтому он фильтрует больше ультрафиолетового излучения, чем синего, и более синего, чем зеленого или красный. Изменения спектрального состава в зависимости от сезона и местоположения влияют на световые реакции растений (Дэвис 2015).

Вода

Наличие многих питательных веществ зависит от рН воды. В целом диапазон допусков для большинства растений составляет pH 5,5-7,5. Если рН выходит за пределы этого диапазона, растения испытывают блокировку питательных веществ, что означает, что, хотя питательные вещества присутствуют в воде, растения не могут их использовать. Особенно это касается железа, кальция и магния. Однако имеются данные о том, что локаут питательных веществ в зрелых аквапонных системах реже, чем в гидропонике, поскольку аквапоника — это целая экосистема, а гидропоника — это полустерильное предприятие. Следовательно, в аквапонных системах наблюдаются биологические взаимодействия между корнями растений, бактериями и грибами, которые позволяют поглощать питательные вещества даже при более высоком уровне, чем рН 7,5. Тем не менее, лучше всего пытаться поддерживать слегка кислый рН (6—7), но понимать, что более высокий рН (7—8) также может функционировать (Somerville et al. 2014c).

Большинство растений нуждаются в высоком уровне (> 3 мг/л) растворенного кислорода (DO) в воде. Этот кислород облегчает транспортировку питательных веществ по корневым поверхностям растений и их интернализацию. Без него растения могут испытывать корневую гниль, где корни умирают и растет грибок. Кроме того, многие патогены корневых растений работают при низком уровне растворенного кислорода, поэтому, если вода с низким содержанием кислорода, это может дать этим патогенам шанс, что они должны напасть на корни (Pantanella 2012).

Идеальный диапазон температур воды для большинства овощей составляет 14-22° C, хотя оптимальная температура выращивания варьируется между различными видами растений (см. Глава 7). Как правило, наибольшее влияние на растения оказывает температура воды, а не температура воздуха. Бактерии и другие микроорганизмы, населяющие аквапонные системы, также имеют предпочтительный температурный диапазон. Например, нитрификационные бактерии, преобразующие аммиак в нитрат, предпочитают среднюю температуру приблизительно 20° C (Pantanella 2012; Somerville et al. 2014c).

Диоксид углерода (CO₂)

Во время фотосинтеза растения используют CO₂ для приготовления пищи и высвобождают кислород в результате. Повышенные концентрации CO₂ повышают фотосинтез, стимулируя рост растений. Свежий воздух содержит CO₂ примерно на 0,037%, но в плотно закрытой теплице или растущем помещении, окружающий CO₂ может быстро израсходоваться. Например, в пластиковой теплице уровень CO₂ может быть снижен до менее 0,02% всего через 1-2 часа после восхода солнца. При уровнях ниже 0,02% рост растений будет сильно ограничен, а на уровнях ниже 0,01% растения прекратят расти вообще. Увеличив уровень CO₂ до 0,075 -0,15%, производители могут рассчитывать на увеличение урожайности на 30 -50% по сравнению с уровнем CO₂ в окружающей среде, а время плодоношения и цветения может быть сокращено на 7-10 дней. Однако чрезмерные уровни обогащения CO₂ могут иметь неблагоприятные последствия. Уровни выше 0,15% считаются расточительными, а уровни выше 0,5% вредны. Чрезмерные уровни заставят устьицы листьев растений закрываться, временно останавливая фотосинтез, и поскольку растения больше не могут адекватно поступать водяные пары, когда устьицы закрыты, листья могут выгореться.

Температура

Температура является основным фактором окружающей среды, влияющим на вегетативные процессы роста растений от начальных этапов развития до цветения. Каждый вид растений имеет свой оптимальный температурный диапазон. Растения «стремятся» достичь оптимальной температуры, и в этом важен баланс между температурой воздуха, относительной влажностью и освещением. Если уровень света высок, растение нагревается, что приводит к разнице между температурой установки и температурой воздуха. Чтобы остыть, скорость транспирации растения должна увеличиваться. Очень низкие или высокие температуры в среде роста могут нанести ущерб различным метаболическим процессам, таким как поглощение питательных веществ, образование хлорофилла и фотосинтез. Как правило, повышение или снижение температуры выше или ниже оптимального уровня, как известно, изменяет несколько физиологических процессов в растениях и повреждает клетки растений, тем самым изменяя рост.

Относительная влажность

Относительная влажность (RH) - количество водяного пара, присутствующего в воздухе, выраженное в процентах от количества, необходимого для насыщения при той же температуре. Относительная влажность непосредственно влияет на водные отношения растения и косвенно влияет на рост листьев, фотосинтез и возникновение заболеваний. При высоком RH скорость транспирации снижается, тургорное давление высокое, а растительные клетки растут. При низком уровне РГ увеличивается транспирация, что приводит к дефициту воды в растении, что может привести к увяданию растений. Дефицит воды приводит к частичному или полному закрытию устьиц, тем самым блокируя проникновение углекислого газа и ингибируя фотосинтез. Заболеваемость насекомыми-вредителями и болезнями высока в условиях высокой влажности, а также высокая относительная влажность способствует легкому прорастанию грибковых спор на листьях растений.

*Авторское право © Партнеры проекта Aqu @teach. Aqu @teach является стратегическим партнерством Erasmus+ в области высшего образования (2017-2020), возглавляемым Университетом Гринвича, в сотрудничестве с Цюрихским университетом прикладных наук (Швейцария), Техническим университетом Мадрида (Испания), Люблянским университетом и Биотехническим центром Naklo (Словения) . *