Aqu @teach: Питание растений
Основные питательные элементы
Растения требуют 16 (Resh 2013) или согласно другим источникам 17 (Bittszanskiet al. 2016) необходимых питательных элементов, без которых они не в состоянии завершить нормальный жизненный цикл. Растения нуждаются в необходимых питательных веществах для нормального функционирования и роста. Диапазон достаточности растения — это диапазон количества питательных веществ, необходимого для удовлетворения потребностей растения в питании и максимального роста. Ширина этого диапазона зависит от отдельных видов растений и конкретного питательного вещества. Уровни питательных веществ вне диапазона достаточности растений приводят к снижению общего роста урожая и состояния здоровья вследствие либо дефицита, либо токсичности.
Растения, как правило, получают свои потребности в воде и минералах из почвы. В гидропонике они все еще нуждаются в снабжении водой и минералами. В аквапонике ситуация осложняется тем, что системная вода содержит очень сложную смесь органических и неорганических соединений, происходящих из рыбных отходов и рыбных продуктов. Существуют две основные категории питательных веществ: макроэлементы и микроэлементы (рис. 8). Оба типа существенны, но в разных количествах. Необходимы гораздо большее количество шести макроэлементов по сравнению с микроэлементами, которые необходимы только в следовых количествах (Jones & Olson-Rutz 2016).
#
Рисунок 8: Классификация основных элементов (питательных веществ), необходимых для роста растений
Макронутриенты делятся на три группы. Термины «первичный» и «вторичный» относятся к количеству, а не к важности питательного вещества. Отсутствие вторичного питательного вещества не менее пагубно для роста растений, чем дефицит любого из трех первичных питательных веществ или дефицит микроэлементов. Базовое понимание функции каждого питательного вещества важно для того, чтобы понять, как они влияют на рост растений (таблица 6). Хорошая ориентация того, сколько конкретного питательного вещества требуется, дает элементный состав растительного материала (рис. 9). При возникновении дефицита питательных веществ важно иметь возможность определить, какой элемент отсутствует в системе, и соответствующим образом скорректировать его путем добавления дополнительных удобрений или увеличения минерализации (см. также главы 6 и 9).
Рис. 9: Представление количеств питательных веществ в сушеном растительном материале
Таблица 6: Основные элементы и их роль в растениях (адаптированы после Resh 2013
| Element | Role |
|---|---|
| Carbon (C) | C образует основу большинства биомолекул, включая белки, крахмалы и целлюлозу. Фотосинтез преобразует CO2 из воздуха или воды в углеводы, которые используются для хранения и транспортировки энергии внутри установки. |
| Водород (H) | H является составной частью всех органических соединений, в состав которых входит углерод. Получается почти полностью из воды. Это важно в катионном обмене в растительно-почвенных отношениях. ИоныH+ необходимы для управления цепью электронов в фотосинтезе и дыхании. |
| Кислород (O) | O является компонентом многих органических и неорганических соединений в растениях. Только некоторые органические соединения, такие как каротин, не содержат О. Его можно приобрести во многих формах: O2 и- 2−СО2, H2 O, NO3 , H2 PO4 и SO4 . Он также участвует в анионном обмене между корнями и внешней средой. Растения производят O2 во время фотосинтеза, но затем требуют от O2 пройти аэробное дыхание и разбить эту глюкозу для получения АТФ. |
| Азот (N) | N является частью большого количества органических соединений, включая аминокислоты, белки, коферменты, нуклеиновые кислоты и хлорофилл. Он необходим для фотосинтеза, роста клеток и метаболических процессов. Обычно растворенный N находится в виде нитрата, но растения могут использовать умеренные количества аммиака и даже свободные аминокислоты. |
| Фосфор (P) | P является частью фосфолипидного стержня нуклеиновых кислот (таких как ДНК, дезоксирибонуклеиновая кислота) и аденозинтрифосфат (ATP, молекула, которая хранит энергию в клетках), и содержится в некоторых коферментах. Он имеет важное значение для фотосинтеза, а также образования масел и сахаров, и стимулирует прорастание и развитие корней в саженцах. Поскольку молодые ткани требуют больше энергии, это особенно важно для подростков. |
| Калий (К) | К действует как кофермент или активатор для многих ферментов. Синтез белка требует высокого уровня калия. Он используется для сигнализации клеток через контролируемый ионный поток через мембраны. К также контролирует открытие устьиц, и участвует в развитии цветов и фруктов. Он также занимается производством и транспортировкой сахара, водозабором, устойчивостью к болезням и созреванием плодов. К не образует стабильную структурную часть каких-либо молекул внутри растительных клеток. |
| Кальций (Ca) | Ca находится в клеточных стенках в виде пектата кальция, который цементирует первичные стенки соседних клеток. Он участвует в укреплении стеблей и способствует развитию корней. Требуется для поддержания целостности мембраны и является частью фермента α-амилазы. Он осаждается в виде кристаллов оксалата кальция в вакуулах. Иногда мешает способности магния активировать ферменты. |
| Магний (Mg) | Mg является неотъемлемой частью молекулы хлорофилла. Без Mg хлорофилл не может улавливать солнечную энергию, необходимую для фотосинтеза. Mg также необходим для активации многих ферментов, необходимых для роста. Важно поддерживать структуру рибосомы, тем самым способствуя синтезу белка. |
| Сера (S) | S входит в несколько органических соединений, включая аминокислоты (метионин и цистеин) и белки (например, фотосинтетические ферменты). Коэнзим А и витамины тиамина и биотина также содержат S. |
| Boron (B) | B является одним из менее понятных питательных веществ. Он используется с Ca в синтезе клеточной стенки и имеет важное значение для деления клеток. В повышает скорость транспортировки сахаров из зрелых листьев растений в активно растущие регионы (точка роста, корни, корневые конкреции в бобовых), а также в развитие плодов. Требования B гораздо выше для репродуктивного роста, так как это помогает опылению, развитию плодов и семян. Другие функции включают метаболизм N, образование определенных белков, регулирование уровня гормонов и транспортировку K в устьицы (что помогает регулировать внутренний водный баланс). |
| Хлор (Cl) | Cl классифицируется как микроэлемент, однако растения могут принимать столько же Cl, сколько и вторичные элементы, такие как S. Cl имеет важное значение при открытии и закрытии устьиц. Он необходим для фотосинтеза, где действует как активатор фермента при производстве кислорода из воды. Он функционирует в катионном балансе и транспортировке внутри завода. Он участвует в устойчивости к болезням и толерантности. Cl конкурирует с поглощением нитратов, что, как правило, способствует использованию аммонийного азота. Снижение поглощения нитратов может быть одним из факторов, влияющих на борьбу с болезнями, поскольку высокий уровень нитратов растений связан с тяжестью заболевания. |
| Медь (Cu) | Cu активирует некоторые ферменты, которые участвуют в синтезе лигнина, и это имеет важное значение в нескольких ферментных системах. Он также необходим для фотосинтеза, дыхания растений, и помогает в метаболизме растений углеводов и белков. Cu также служит для усиления вкуса и цвета в овощах, а также цвета цветов. |
| Железо (Fe) | Fe требуется для синтеза хлорофилла и некоторых других пигментов и является неотъемлемой частью ферредоксинов. Ферредоксины представляют собой небольшие белки, содержащие атомы Fe и S, которые действуют как электронные носители в фотосинтезе и дыхании. Fe также является частью нитрат-редуктазы и активирует некоторые другие ферменты. |
| Марганец (Mn) | Mn активирует один или несколько ферментов в синтезе жирных кислот, ферменты, ответственные за образование ДНК и РНК, а также ферменты, участвующие в дыхании. Он участвует непосредственно в фотосинтетическом производстве O2 из H2 O и участвует в образовании хлоропласта, ассимиляции азота и синтезе некоторых ферментов. Он играет роль в прорастании пыльцы, росте пыльцевой трубки, удлинении корневых клеток и устойчивости к корневым патогенам. |
| Молибден (Mo) | Mo действует как электронный носитель в преобразовании нитрата в аммоний, прежде чем он используется для синтеза аминокислот внутри растения. Это имеет важное значение для фиксации азота. В растении Mo используется для преобразования неорганического фосфора в органические формы. |
| Никель (Ni) | Ni является металлическим кофактором уреас-ферментов: без него они неактивны (Polacco et al. 2013 ). Уреасы присутствуют в бактериях, грибах, водорослях и растениях - но они отсутствуют у рыб и других животных. Ферменты уреазы отвечают за катаболическую детоксикацию мочевины, потенциально фитотоксичных отходов, выведенных рыбой. |
| Цинк (Zn) | Zn активирует ряд ферментов, которые отвечают за синтез некоторых белков, в том числе некоторых важных ферментов, таких как спиртодегидрогеназа, молочнокислотная дегидрогеназа и т.д. сахара и его присутствие в растительной ткани помогает растению выдерживать холодные температуры. Zn необходим для образования ауксинов, которые являются гормонами, которые помогают регуляции роста и удлинения стебля. |
Наличие питательных веществ и рХ**
Питательные вещества существуют как сложные, нерастворимые соединения, так и простые формы, которые, как правило, растворимы в воде и легко доступны для растений. Нерастворимые формы должны быть разбиты на имеющиеся формы, чтобы принести пользу растению. Эти имеющиеся формы кратко изложены в таблице 7.
Таблица 7: Формы поглощенных питательных веществ и приблизительные концентрации в сухих растительных тканях (с учетом Джонс & Олсон-Руц 2016)
| Элемент | Форма поглощается | Диапазон концентрации в сухой растительной ткани (%) |
|---|---|---|
| Азот (N) | NO 3 - (нитрат)/NH4 + (аммоний) | 1 - 5 |
| Фосфор (P) | H2PO4- , HPO42- (фосфат) | 0.1 — 0.5 |
| Калий (K) | K+ | 0,5 — 0,8 |
| Кальций (Ca) | Ca2+ | 0,2 - 1,0 |
| Магний (Mg) | Мг2+ | 0.1 — 0.4 |
| Сера (S) | SO42- (сульфат) | 0.1 — 0.4 |
| Бор (B) | H3BO3(борная кислота) /H2BO3-(борат) | 0,0006 — 0,006 |
| Хлор (Cl) | Cl- (хлорид) | 0.1 — 1.0 |
| Медь (Cu) | Cu2+ | 0,0005 — 0,002 |
| Железо (Fe) | Fe2+, Fe3+ | 0,005 — 0,025 |
| Марганец (Mn) | Мн2+ | 0,002 — 0,02 |
| Молибден (Мо) | MoO42- (молибдат) | 0.000005 - 0.00002 |
| Никель (Ni) | Ni2+ | 0,00001 — 0,0001 |
| Цинк (Zn) | Zn2+ | 0,0025 — 0,015 |
РН раствора определяет доступность различных элементов к растению (рис. 10). Значение pH представляет собой меру кислотности. Раствор кислотный, если рН меньше 7, нейтральный, если рН равен 7, и щелочный, если рН выше 7. Поскольку pH является логарифмической функцией, одноединичное изменение pH означает 10-кратное изменение концентрацииH+ . Поэтому любое небольшое изменение pH может оказать большое влияние на доступность ионов для растений. Большинство растений предпочитают pH от 6,0 до 7,0 для оптимального поглощения питательных веществ.
Рис. 10: Влияние pH на наличие питательных веществ растений (из Roques et al. 2013
Нарушения питания в растениях
Нарушение питания вызвано либо избытком, либо дефицитом определенного питательного вещества (Resh 2013). Важно как можно скорее обнаружить расстройства питания, чтобы предотвратить распространение симптомов и возможную гибель растения. Однако точный диагноз нарушений питательных веществ нелегко, поскольку многие недостатки имеют пересекающиеся симптомы. Чтобы сделать вещи более сложными, есть также болезни растений, которые могут вызвать аналогичные симптомы. Единственный способ отличить эти симптомы друг от друга — это приобрести знания на практике. Наблюдайте за растениями, обратите внимание на различные симптомы и свяжите их с результатами анализа качества воды. Кроме того, новичок всегда должен проконсультироваться с экспертом.
Одним из аспектов диагностики является различие между **мобильными (Mg, P, K, Zn, N) ** и **немобильными элементами (Ca, Fe, S, B, Cu, Mn) **. Все питательные вещества перемещаются относительно легко от корня к растущей части растения через ксилему. Однако подвижные элементы также могут быть перемещены из старых листьев в активно растущую область растения (более молодые листья), когда возникает дефицит. В результате симптомы дефицита сначала появляются на старых листьях. И наоборот, неподвижные элементы, вписанные в различные конструкции, не могут быть разобраны из этих конструкций и перевезены через завод. Симптомы дефицита сначала появляются на верхних молодых листьях растения. Другие аспекты диагностики и их терминология резюмированы в табл.
8. Описание симптомов дефицита и токсичности основных элементов приводится в таблице 9.
Таблица 8: Терминология, используемая для описания симптомов расстройств питания (адаптирована из Resh 2013
| Термин | Описание |
|---|---|
| Обобщенные | Симптомы распространяются на весь растение или лист |
| Локализованные | Симптомы, ограниченные одной областью растения или листьев |
| Сушка | Некроз —выжженный, сухой, бумажный вид |
| Маргинальный | хлороз или некроз — на окраинах листьев; обычно распространяется внутрь по мере прогрессирования симптома |
| межвеинального | хлороза (пожелтение) между жилками листьев |
| Нерегулярная цветущая картина нечеткого света (хлороз) и темных участков; часто ассоциируется с вирусными заболеваниями | |
| Пятна | обесцвеченная область с отдельными границами, прилегающими к нормальной ткани |
| Цвет нижней части листа | Часто особая окрашивание происходит на нижней поверхности листьев, например, дефицит фосфора — фиолетовая окраска нижних краев листьев |
| Cupping | Leaf краев или кончиков может чашевать или согнуться вверх или вниз |
| клетчатый (ретивировать) | узор мелких вен листья остаются зелеными, в то время как межвеинальные ткани желтый— дефицит марганца |
| хрупкие ткани | Листья, черешки, стебли могут не обладать гибкостью, легко отрываются при прикосновении — дефицит кальция или бора |
| Мягкие ткани | Листья очень мягкие, легко | поврежденны—избыток азота |
| отмирание Листья или точка роста быстро умирает и высыхает — дефицит бора или кальция | |
| Задержка роста Растение | короче, чем обычно | Spindly | Рост стебля и черешков листьев очень тонкие и
| суккулент |
Таблица 9: Симптомы дефицита и токсичности для основных элементов (адаптированы по Resh 2013)
| Элемент | Дефицит | Токсичность |
|---|---|---|
| Азот (N) | Снижение содержания белка приводит к замедлению роста и спящим боковым бутонам. Стебли, черешки и нижние поверхности листьев кукурузы и помидоров могут стать фиолетовыми. Содержание хлорофилла в листьях уменьшается, что приводит к общему бледно-желтому цвету, особенно старые листья. Уменьшается содержание цветения, плодоношения, белка и крахмала. | Растения обычно темно-зеленого цвета с обильной лиственностью, но обычно с ограниченной корневой системой. Может вызвать трудности в цветочном и фруктовом наборе. |
| Фосфор (P) | Плохое развитие корней, замедленный рост. Покраснение листьев. Темно-зеленые листья (можно путать с избыточным запасом N, так как это также приводит к более темным зеленым листьям). Задержка со сроком погашения. Кроме того, кончики листьев растений могут казаться сгоревшими. Симптомы дефицита возникают сначала в зрелых листьях. | Никаких первичных симптомов пока не выявлено. Иногда недостатки Cu и Zn возникают при наличии избытка P. |
| Калий (K) | Дефицит приведет к снижению водопоглощения и ухудшению устойчивости к болезням. Симптомы сначала видны на старых листьях. Поля листьев скручиваются внутрь. В дикотах эти листья изначально хлоротичны, но вскоре рассеянные обгоревшие пятна (мертвые области) развиваться. В монокотах, кончики и поля листьев умирают первыми. | Обычно не чрезмерно усваивается растениями. Избыток K может привести к Mg и, возможно, к дефициту Mn, Zn или Fe. |
| Кальций (Ca) | Признаки недостатков включают ожог на листовых растениях и корнях, гниль конца цветения на фруктовых растениях и ненадлежащий рост томатов. Молодые листья поражаются перед старыми листьями. | Никаких последовательных видимых симптомов. |
| Магний (Mg) | Без достаточного количества Mg растения начинают деградировать хлорофилл в старых листьях. Это вызывает межвеинальный хлороз, основной симптом дефицита Mg. Позже в хлоротической ткани могут возникать некротические пятна. Темпы роста снижаются. | Никакой информации. |
| Сера (S) | Не часто встречались. Дефицит S можно легко спутать с отсутствием N. Симптомы, такие как задержка и задержка роста, схожи. Однако сначала на более молодых листьях возникает общий хлороз, тогда как симптомы дефицита N видны сначала на более старая листва. | Уменьшение роста и размера листьев. Иногда межвеинальное пожелтение или сжигание листьев. |
| Бор (B) | Симптомы варьируются в зависимости от вида и сначала появляются на новых листьях и точках роста (которые часто умирают. Ветки и корни часто короткие и опухшие. Листья проявляют пестрый хлороз, утолщение, ломкость, керлинг, увядание. Внутренний ткани иногда распадаются или обесцвечиваются. Поскольку B помогает транспортировать сахара, его дефицит вызывает сокращение экссудат и сахара из корней растений, что может уменьшить привлекательность и колонизацию микоризальных грибов. | Пожелтение кончика листьев с последующим прогрессирующим некрозом, начинающимся на краю листьев и прогрессирующим в направлении мидриба. В отличие от большинства дефицитов питательных веществ, которые обычно проявляют симптомы равномерно на всей территории, Bsymtoms может появиться случайным образом в пределах культуры (Mattson & Krug 2015). |
| Хлор (Cl) | Завязывание листьев, часто с острыми кончиками. Пестрый лист и кончик листового лезвия увядания с хлорозом и некрозом. Корни становятся замедленными и утолщаются вблизи кончиков. Дефицит хлора в капусте отмечен отсутствием типичной капусты запах. | Чрезмерное содержание Cl может быть основным компонентом соленового стресса и токсичным для растений (Chen et al. 2010). Симптомы включают выжженные края листьев, бронзы, пожелтение, чрезмерное абциссия, уменьшение размера листьев, снижение темпов роста. Накопление Cl выше в старых тканях. |
| Медь (Cu) | Недостаток природного происхождения встречается редко. Как правило, симптомы начинаются с чашечки молодых листьев с некротическими пятнами на краях листьев. По мере развития симптомов, новые листья меньше по размеру, теряют блеск и могут увядать. Рост точки (апикальные меристемы) могут стать некротическими и умереть. Растения, как правило, имеют компактный внешний вид, так как длина стебля между листьями сокращается. Избыток K, P или других микроэлементов может косвенно вызвать дефицит Cu. | Снижение роста сопровождается симптомами хлороза железа, задержка роста, снижение ветвления, утолщение и аномальное потемнение корешков. |
| Железо (Fe) | Выраженный межвеинальный хлороз. Подобно дефициту Mg, но здесь хлороз начнется на кончиках более молодых листьев и проложит свой путь к более старшим листьям. Другие признаки, всегда в сочетании с хлорозом листьев, могут включать плохой рост и потерю листьев. | Не часто проявляется в природных условиях. Наблюдается после применения спреев, где он появляется в виде некротических пятен. |
| Марганец (Mn) | Листья желтеют, и есть также межвеинальный хлороз, сначала на молодых листьях. Некротические поражения и пролитие листьев могут развиться позже. Дезорганизация ламелей хлоропласта. Mn может быть недоступен для растений с высоким уровнем pH. Вот почему он часто встречается вместе с дефицитом Fe, а также имеет аналогичные симптомы. Симптомы дефицита Mn также похожи на Mg, потому что Mn также участвует в фотосинтезе. | Иногда хлороз, неравномерное распределение хлорофилла. Снижение роста. |
| Молибден (Мо) | Поскольку Мо тесно связан с N, его дефицит может легко напоминать дефицит N. Симптомы дефицита начинаются на старых или средних листьях: межвеинальный хлороз, в некоторых культурах весь лист бледнеет; маргинальный некроз листьев или чашечка. Листья может быть деформирован. Наиболее чувствительными к дефициту Мо являются крестообразные (брокколи, цветная капуста, капуста), бобовые (фасоль, горох, клевер), пуансеттия и примула. | Редко наблюдаются. Листья помидоров золотисто- |
| Никель (Ni) | Ni является частью ферментов, которые детоксикации мочевины. Хотя мочевина является отличным источником азота для растений (Yang et al. 2015), при более высоких концентрациях он сильно токсичен для тканей растений. Типичными симптомами токсичности мочевины, а также, возможно, дефицита Ni являются ожог листьев и хлороз (Хемира и др. 2000). | Ni сильно фитотоксичен при более высокой концентрации. В индуцирует изменение активности антиоксидантных ферментов, оказывает негативное влияние на фотосинтез и дыхание. Избыточные причины Ni - хлороз, некроз и увядание. Деление клеток и рост растений тормозится. Высокое поглощение Ni приводит к снижению содержания воды, что может служить индикатором токсичности Ni в растениях (Bhalerao и др. 2015). |
| Цинк (Zn) | Задержка роста, с укороченными междоузлиями и меньшими листьями. Поля листьев часто искажаются или выбрасываются. Иногда межвеинальный хлороз. | Избыток Zn обычно производит хлороз железа в растениях. |
*Авторское право © Партнеры проекта Aqu @teach. Aqu @teach является стратегическим партнерством Erasmus+ в области высшего образования (2017-2020), возглавляемым Университетом Гринвича, в сотрудничестве с Цюрихским университетом прикладных наук (Швейцария), Техническим университетом Мадрида (Испания), Люблянским университетом и Биотехническим центром Naklo (Словения) . *