6.5 Роль бактерий в циклическом цикле и биодоступности питательных веществ
Проведены значительные исследования для характеристики гетеротрофных и автотрофных бактерий в системах RAS и лучшего понимания их роли в поддержании качества воды и циклическом перемещении питательных веществ (обзоры см. Blancheton et al. (2013); Schreier et al. (2010). Непатогенные гетеротрофы, в которых обычно преобладают альфапротеобактерия и гаммапротеобактерия, как правило, процветают в биофильтрах, и их вклад в превращения азота достаточно хорошо понятен, потому что цикл азота (NC) имеет первостепенное значение для развития рециркулирующей культуры. (Тиммонс и Эбелинг 2013). Уже давно признано, что бактериальная трансформация аммиака, выводимого рыбой в системе РАС, должна сочетаться с показателями экскреции, поскольку избыток аммиака быстро становится токсичным для рыб (см. [главу 9](/community/articles/chapter-9-питательные вещества - цикл-ин-аквапоники)). Поэтому в пресноводных и морских РАС функциональные роли микробных сообществ в динамике НК — нитрификация, денитрификация, аммонификация, анаэробное окисление аммония и нитратное восстановление — получили значительное внимание в исследованиях и хорошо описаны в последних обзорах (Rurangwa и Verdegem 2015; Schreier et al. 2010). Исследования превращений азота в аквапонике значительно меньше, но недавний обзор (Wongkiew et al. 2017) содержит резюме наряду с обсуждением эффективности использования азота, что является основным соображением для роста растений в гидропонике.
После азота вторым по значимости макроэлементом в аквапонике является фосфор, который не является ограничивающим фактором для рыб, которые приобретают его из корма, но имеет решающее значение для растений в гидропонике. Однако формы фосфатов в рыбных отходах не сразу становятся биодоступными для растений. Растения должны иметь достаточное количество неорганического ионного ортофосфата (HSub2/subposub4/subsup-/SUP и HPOSub4/sup2-/SUP = Pi) (Becquer et al. 2014), поскольку это единственная биодоступная форма для поглощения и усвоения. Неорганический фосфат связывается с кальцием выше pH 7,0, поэтому система аквапоники должна быть осторожной, чтобы поддерживать состояние рН вблизи pH 7,0. По мере роста pH выше 7,0 различные нерастворимые формы фосфата кальция могут превращаться в осадки (Becquer et al. 2014; Siebielec et al. 2014). Следовательно, потери РСО в основном связаны с удалением шлама из системы (Van Rijn 2013). Однако где-то в системе аквапоники твердые частицы должны улавливаться и допускаться к минерализации, с тем чтобы обеспечить достаточный запас полезных питательных веществ для сельскохозяйственных культур в гидропонике. Шаг минерализации также высвободит другие макро- и микроэлементы, так что есть меньше недостатков, тем самым уменьшая потребность в добавках в отсеке гидропоники. С учетом того, что мировые поставки фосфатных удобрений сокращаются, а добавление P становится все более дорогостоящим, предпринимаются усилия по максимальному извлечению P из шлама РАС (Goddek et al. 2016b; Monsees et al. 2017).
Биодоступность макро- и микроэлементов в настоящее время плохо изучена. Предыдущие исследования (Cerozi и Fitzsimmons 2016a) показывают, что доступность питательных веществ становится под угрозу, поскольку рН снижается ниже 7,0 и приводит к тому, что система гидропоники для листовой зелени работает вокруг pH 6,0. Однако недавние исследования, сравнивающие условия аквапоники и pH 7,0 с гидропонными условиями pH 5,8, не показали различий в производительности (Anderson et al. 2017a, b). В этих исследованиях гидропонные условия при рН 7,0 снижают продуктивность на\ ~ 22% по сравнению с гидропонным рН 5,8. Первоначально гипотеза заключалась в том, что различия в производительности могут быть отнесены к микробиоте аквапонной воды, но последующие исследования отвергли эту теорию (Wielgosz et al. 2017).
В РАН, где соотношение C:N увеличивается из-за наличия органического вещества, денитрифицирующие бактерии, особенно Pseudomonas_ sp., используют углерод в качестве донора электронов в аноксических условиях для получения NSub2/sub за счет нитратов (Schreier et al. 2010; Wongkiew et al. 2017). Биофлоческие системы иногда используются для увеличения кормов для рыб (Crab et al. 2012; Martínez-Córdova et al. 2015), а биофлок все чаще используется в системе аквапоники, особенно в Азии (Feng et al. 2016; Kim et al. 2017; Li et al. 2018). Когда биофлок используется в аквапонике (da Rocha et al. 2017; Pinho et al. 2017), кругооборот питательных веществ становится еще более сложным, учитывая, что DO, температура и рН влияют на то, преобладают ли гетеротрофические (углеродистые) микробные сообщества над автотрофическими денитрификаторами, которые способны снизить сульфид до сульфат (Schreier et al. 2010). Гетеротрофы, как правило, имеют более высокие темпы роста, чем автотрофы, при наличии адекватных источников углерода (Michaud et al. 2009); поэтому манипулирование типом корма или режимами корма или добавление источника органического углерода напрямую при мониторинге уровня растворенного кислорода может помочь сбалансировать популяции в то время как по-прежнему обеспечивает гидропонику с N в пригодной для использования форме (Vilbergsson et al. 2016a).
В гидропонике циклы питательных веществ изучены менее хорошо, поскольку неорганические соединения, содержащие необходимый баланс питательных веществ, обычно добавляются для обеспечения надлежащего роста растений. Однако высокие концентрации питательных веществ, особенно во влажных теплых средах, таких как теплицы, легко способствуют росту микробных сообществ, особенно фитопатогенов, таких как грибы (фузарий) и оомикота (Phytophthora_, Pythium sp.), которые могут быстро оседать в циркулирующей воде и привести к гибели офф (Ли и Ли 2015). Недавние усилия по более глубокому пониманию гидропонной ризобактерии и их благотворного воздействия в стимулировании роста растений (а также для ингибирования пролиферации патогенов) позволили использовать различные методы «омики» для анализа микробных сообществ и их взаимодействия с корневыми системами (Lee and Lee 2015).
Например, при наличии пробиотических бактерий, таких как Bacillus, было показано, что они повышают доступность P, а также оказывают дополнительное стимулирующее воздействие на рост растений в системе тилапия-салата (Cerozi и Fitzsimmons 2016b). В системе аквапоники добавление пробиотиков к кормам для рыб и воде RAS, а также к гидропонной воде заслуживает дальнейших экспериментов, поскольку микробные сообщества могут оказывать множественное модуляционное воздействие на физиологию растений. Например, микробные сообщества (бактерии, грибы, оомицеты) четырех продовольственных культур были проанализированы путем метагеномного секвенирования, когда они поддерживались в системе гидропоники с постоянной питательной пленкой, где pH и концентрации питательных веществ могли естественным образом колебаться на протяжении всего жизненного цикла растений (Sheridan et al. 2017). Авторы пришли к выводу, что обработка коммерческой смесью микробов, стимулирующих рост растений (PGPM), в данном случае бактерий, микориз и грибов, как представляется, обеспечивает большую стабильность и сходство в составе сообщества после 12—14 недель, чем при контроле. Они предполагают, что это может быть связано с корневыми экссудатами, которые якобы благоприятствуют развитию микробных сообществ и даже контролируют их развитие в соответствии с последовательными стадиями развития растений. Учитывая известное воздействие ПГПМ на почвенное растениеводство, а также несколько исследований, которые имеются в наличии для безпочвенных систем, необходимо провести дальнейшее исследование, с тем чтобы определить, как повысить ПГПМ и улучшить их воздействие в системе аквапоники (Bartelme et al. 2018). Если гидропонные культуры более стабильны, а рост растений более устойчив с ПГПМ, то цель должна состоять в том, чтобы охарактеризовать микробные сообщества в аквапонике с помощью метагеномики и сопоставить их с оптимальной доступностью макро- и микроэлементов через метаболомику и протеомику.