14.2 Микроорганизмы в аквапонике

Микроорганизмы присутствуют во всей системе аквапоники и играют ключевую роль в системе. Следовательно, они обнаруживаются в рыбе, фильтрующей (механической и биологической) и растительной части. Как правило, характеристика микробиоты (т.е. микроорганизмов определенной среды) осуществляется на циркулирующей воде, перифитоне, растениях (ризосфера, филлосфера и поверхность плодов), биофильтре, кормах для рыб, кишечнике рыб и рыбных фекалиях. До сих пор в аквапонике большинство микробных исследований было сосредоточено на нитрифицирующих бактериях (Schmautz et al. 2017). Таким образом, в настоящее время тенденция заключается в том, чтобы охарактеризовать микроорганизмы во всех сегментах системы с использованием современных технологий секвенирования. Schmautz et al. (2017) определили микробный состав в различных частях системы, в то время как Munguia-Fragozo et al. (2015) дают представление о том, как охарактеризовать микробиоту аквапоники с таксономической и функциональной точек зрения с использованием передовых технологий. В следующих подразделах основное внимание будет уделено только микроорганизмам, взаимодействующим с растениями в аквапонных системах, организованных в полезные для растений и патогенные микроорганизмы растений.

14.2.1 Растительные патогены

Теоретически патогены растений, встречающиеся в аквапонных системах, обычно встречаются в безпочных системах. Спецификой аквапонной и гидропонной растительной культуры является постоянное присутствие воды в системе. Эта влажная и водная среда подходит практически каждому растению патогенного гриба или бактерий. Для корневых патогенов некоторые особенно хорошо приспособлены к таким условиям, как псевдогрибы, принадлежащие к таксонам омицетов (например, заболевания корневой гнили, вызванные Pythium spp. и Phytophthora spp.), которые способны вырабатывать мотильную форму распространения, называемую зооспорами. Эти зооспоры способны активно перемещаться в жидкой воде и, таким образом, способны очень быстро распространяться по всей системе. После заражения растения болезнь может быстро распространиться из системы, особенно из-за рециркуляции воды (Jarvis 1992; Hong and Moorman 2005; Sutton et al. 2006; Postma et al. 2008; Vallance et al. 2010; Rakocy 2012; Rosberg 2014; Somerville et al. 2014). Хотя оомицеты относятся к числу наиболее распространенных патогенов, обнаруженных при заболеваниях корней, они часто образуют комплекс с другими патогенами. Некоторые виды фузария (с существованием видов, хорошо адаптированных к водной среде) или виды рода Colletotrichum_, Rhizoctonia и Thielaviopsis могут быть найдены в составе этих комплексов и могут также причинить значительный ущерб самостоятельно (Paulitz and Bélanger 2001; Hong and Moorman 2005; Postma и др., 2008 год; Валанс и др., 2010 год). Другие грибковые роды, такие как Verticillium и Didymella, но и бактерии, такие как Ralstonia_, Xantomonas, Clavibacter, Erwinia и Pseudomonas, а также вирусы (например, помидорная мозаика, огуречная мозаика, вирус некроза дыни, листья листьев листьев листьев салата, табака, и некроза), поники или оросительной воды и причиняют ущерб сосудам, стеблю, листьям или фруктам (Jarvis 1992; Hong and Moorman 2005). Однако следует отметить, что не все обнаруженные микроорганизмы повреждают или приводят к появлению симптомов на урожае. Даже виды одного рода могут быть вредными или полезными (например, Fusarium, Phoma, Pseudomonas). Вышеупомянутые возбудители болезней являются главным образом патогенами, связанными с рециркуляцией воды, но могут быть выявлены и в теплицах. [Раздел 14.2.2](#142 -microorganms-in-aquaponics) показывает результаты первого международного обследования заболеваний растений, происходящих конкретно в аквапонике, в то время как Джарвис (1992) и Альбахес и др. (2002) дают более широкое представление о происходящих патогенах в тепличных структурах.

В гидропонике или в аквапонных системах растения обычно растут в тепличных условиях, оптимизированных для производства растений, особенно для крупномасштабного производства, где все параметры окружающей среды управляются компьютером (Albajes et al. 2002; Vallance et al. 2010; Somerville et al. 2014; Parvatha Reddy 2016). Однако оптимальные условия для производства растений могут также использоваться патогенами растений. Фактически, эти структуры создают теплые, влажные, безветренные и бездождливые условия, которые могут способствовать заболеваниям растений, если они не управляются надлежащим образом (там же). Чтобы противодействовать этому, необходимо идти на компромисс между оптимальными условиями растений и профилактикой заболеваний (там же). В микроклимате теплицы ненадлежащее управление дефицитом давления пара может привести к образованию пленки или капли воды на поверхности растений. Это часто способствует развитию патогенов растений. Кроме того, для максимального увеличения урожайности в коммерческих гидропониках некоторые другие параметры (например, высокая плотность растений, высокие удобрения для продления периода производства) могут повысить восприимчивость растений к развитию заболеваний (там же).

Теперь вопрос заключается в том, чтобы узнать, по какому маршруту вводится в систему начальный инокулят (т.е. первый шаг эпидемиологического цикла). Различные этапы эпидемиологического цикла болезней растений (ЭПК) представлены на рис. 14.1. В аквапонике, как и в тепличных гидропонных культурах, можно считать, что поступление патогенов может быть связано с водоснабжением, интродукцией зараженных растений или семян, растительным материалом (например, повторным использованием среды), воздушным обменом (перевозкой пыли и частиц), насекомыми (переносчиками болезней и перевозкой частиц) ) и персонала (инструменты и одежда) (Паулиц и Белангер 2001; Альбахес и др. 2002; Хонг и Мурман 2005; Саттон и др. 2006; Парвата Редди 2016).

img src=» https://cdn.farmhub.ag/thumbnails/2a6cd3eb-6917-49d2-97ba-36e508ee48b0.jpg “style=“зум: 50%;»/

Рис. 14.1 Основные этапы (от 1 до 6) в эпидемиологическом цикле болезни растений (ЭПК) по Лепойру (2003). (1) Прибытие патогена инокулы, (2) контакт с растением-хозяином, (3) процесс проникновения тканей и инфекции патогеном, (4) симптомов, (5) тканей растений, стать инфекционная, (6) высвобождение и распространение инфекционной формы дисперсии

После контакта инокулума с растением (шаг 2 в EPC) возможны несколько случаев инфицирования (шаг 3 в EPC) (Lepoivre 2003):

• Взаимосвязь патоген-растение несовместима (отношения, не связанные с хозяином) и болезнь не развивается.

• Есть отношение хозяина, но растение не проявляет симптомов (растение толерантно).

• Патоген и растение совместимы, но защитная реакция достаточно сильна, чтобы ингибировать прогрессирование заболевания (растение устойчиво: взаимодействие между геном резистентности хозяина и геном авирулентности патогена).

• Растение чувствительно (отношение хозяина без гена для распознавания гена), и патоген заражает растение, но симптомы не очень тяжелые (шаг 4 в EPC).

• И, наконец, растение чувствительно и симптомы болезни видны и тяжелы (шаг 4 в EPC).

Независимо от степени резистентности, некоторые экологические условия или факторы могут влиять на восприимчивость растения к заражению, либо ослаблением растения или стимулированием роста возбудителя растений (Колун 1973; Джарвис 1992; Шериф и др. 1997; Альхуссаен 2006; Сомервиль и др. 2014). Основными факторами окружающей среды, влияющими на патогены растений и развитие болезней, являются температура, относительная влажность (относительная влажность) и свет (там же). В гидропонике дополнительные факторы могут представлять собой температурные и кислородные концентрации в биогенном растворе (Cherif et al. 1997; Alhussaen 2006; Somerville et al. 2014). Каждый патоген имеет свои предпочтения в отношении условий окружающей среды, которые могут меняться в течение эпидемиологического цикла. Однако в целом высокая влажность и температура благоприятствуют достижению ключевых этапов эпидемического цикла патогена, таких как производство спор или всхожесть спор (рис. 14.1, шаг 5 в ЭПК) (Колхун 1973; Джарвис 1992; Шериф и др. 1997; Альхуссаен 2006; Сомервиль и др. 2014). Colhoun (1973) резюмирует воздействие различных факторов, способствующих заболеваниям растений в почве, в то время как в таблице 14.1 приведены более конкретные или дополнительные факторы, которые могут стимулировать развитие патогенов растений, связанных с аквапоническими теплицами.

В эпидемиологическом цикле, как только достигается инфекционная стадия (шаг 5 в EPC), патогены могут распространяться несколькими способами (рис. 14.1, шаг 6 в EPC) и заражать другие растения. Как объяснялось ранее, корневые патогены, принадлежащие таксонам Oomycetes, могут активно распространяться в рециркулирующей воде путем высвобождения зооспор (Alhussaen 2006; Sutton et al. 2006). Для других грибов, бактерий и вирусов, ответственных за корневые или воздушные заболевания, диспергирование причинно-следственного агента может происходить путем распространения зараженного материала, механических ран, зараженных инструментов, переносчиков (например, насекомых) и частиц (например, спор и распространителей) выброса или перевозки, разрешенной засухой, шашками или брызги воды (Albajes et al. 2002; Lepoivre 2003).

14.2.2 Исследование по заболеваниям аквапонических растений

В январе 2018 года был проведен первый международный опрос по заболеваниям растений среди практиков аквапоники COST FA1305, Американской ассоциации аквапоники и Центра аквапоники ЕС. Двадцать восемь ответов

Таблица 14.1 Добавление факторов, стимулирующих развитие патогенов растений в аквапонной структуре теплицы по сравнению с классической культурой теплицы

стол тхед tr class=“заголовок» ThПродвинующий фактор/г т Прибыль /th т Причины /th т Ссылки /th /tr /thead тбоди tr class=“нечетный» Технология пленки TdNutrient (NFT), техника глубокого потока (DFT) /td td Ипитий/I spp. , Ifusarium/I spp. /td td Легко разбрасывается водой рециркуляция; возможность постзаражения после этапа дезинфекции; низкое содержание кислорода в питательном растворе /td td Кухакан и др. (2004 год) и Валанс и др. (2010 год) /td /tr tr class=“даже» TDINОрганические носители (например, каменная вата) /td td Более высокое содержание в бактерии (нет информации об их возможной патогенности) /td td Недоступные органические соединения в среде /td td Халил и Алсаний (2001 год), Кухакан и др. (2004 год), Валанс и др. (2010 год) /td /tr tr class=“нечетный» TDOrganic СМИ (например, кокосовое волокно и торф) /td td Более высокое содержание грибов; более высокое содержание в Fusarium spp. для кокосового ореха волокно /td td Доступные органические соединения в средах /td td Кухакан и др. (2004), Халил и др. (2009) и Валанс и др. (2010) /td /tr tr class=“даже» TDMedia с высоким содержанием воды и низким содержанием кислорода (например, каменная вата) /td td Ипитий/I spp. /td td Мобильность зооспор; стресс растений /td td Ван Дер Гааг и Вевер (2005 год), Валанс и др. (2010 год) и Халил и Алсаниус (2011 год) /td /tr tr class=“нечетный» TDMedia позволяет мало движения воды (например, каменная вата) /td td Ипитий/I spp. /td td Лучшее состояние для диспергирования зооспор и движения хемотаксис; отсутствие потери зооспор флагеллы /td td Саттон и др. (2006 год) /td /tr tr class=“даже» TDВысокая температура и низкая концентрация DO в раствор питательных веществ/td td Ипитий/I spp. /td td Напряженное растение и оптимальное состояние для роста ипития/I /td td Шериф и др. (1997 год), Саттон и др. (2006 год), Валанс и др. (2010 год) и Росберг (2014 год) /td /tr tr class=“нечетный» TDHigh плотность растения-хозяина и полученный микроклимат/td td Рост патогенных микроорганизмов; распространение заболеваний /td td Теплый и влажный окружающей среды /td td Альбахес и др. (2002 год) и Сомервилль и др. (2014 год) /td /tr tr class=“даже» Недостатки, избыток или дисбаланс макро/микропитательных веществ/td td Грибы, вирусы и бактерии /td td Физиологические изменения растений (например, воздействие на реакцию на оборону, транспирацию, целостность клеточных стенок); морфологические модификации растений (например, повышенная восприимчивость к патогенам, привлечение вредителей); питательные ресурсы в тканях хозяина для патогенов; непосредственное воздействие на цикл развития патогена /td td Колхун (1973 год), Сноэйхерс и Алехандро (2000 год), Митчелл и др. (2003 год), Дордас (2008 год), Вересоглу и др. (2013 год), Сомервилл и др. (2014 год) и Гири и др. (2015 год) /td /tr /tbody /таблица

получил описание 32 аквапонных систем со всего мира (ЕС — 21; Северная Америка — 5; Южная Америка — 1; Африка — 4; Азия — 1). Первый вывод заключался в том, что доля ответивших была небольшой. Среди возможных объяснений нежелания отвечать на вопросник можно назвать то, что практики не чувствовали себя в состоянии сообщать о патогенах растений из-за отсутствия знаний по этой теме. Это уже было отмечено в исследованиях Love et al. (2015) и Villarroel et al. (2016). Основная информация, полученная в результате обследования, заключается в следующем:

• 84,4% практикующих наблюдают заболевания в своей системе.

• 78,1% не могут идентифицировать причинно-следственный агент заболевания.

• 34,4% не применяют меры по борьбе с болезнями.

• 34,4% используют физическую или химическую очистку воды.

• 6,2% используют пестициды или биопестициды в соединенной аквапонной системе против возбудителей растений.

Эти результаты подтверждают предыдущие аргументы о том, что аквапонные растения действительно получают заболевания. Тем не менее, практикующие страдают от недостатка знаний о патогенах растений, и фактически применяемые меры по борьбе с болезнями основаны на нелечебных действиях (90,5% случаев).

В ходе обследования был представлен перечень патогенов растений, происходящих в их аквапонной системе. Результаты этой идентификации приведены в таблице 14.2. Чтобы устранить отсутствие у практикующего опыта в области диагностики заболеваний растений, вторая версия исследования была

Таблица 14.2 Результаты первого выявления патогенов растений в аквапонике из анализа международного обследования 2018 года и из существующей литературы

стол тхед tr class=“заголовок» Завод хост/й т Патоген растений /th т Ссылки или результаты опроса /th /tr /thead тбоди tr class=“нечетный» Tdallium schoenoprasu/td td Пифий sp.sup (b) /sup /td td Опрос /td /tr tr class=“даже» TDбета-вульгарный (швейцарский шард) /td td Бета-эрисиф (a) /sup /td td Опрос /td /tr tr class=“нечетный» TDCucumis сативус/td td Подоспаэра ксантиизуп (a) /sup /td td Опрос /td /tr tr class=“даже» ТДФРАГАРИЯ СПП. /td td Ботрит cinereasup (a) /sup /td td Опрос /td /tr tr class=“нечетный» TDLactuca сатива/td td Ботрит cinereasup (a) /sup /td td Опрос /td /tr tr class=“даже» td/td td Бремия лактуцезуп (a) /sup /td td Опрос /td /tr tr class=“нечетный» td/td td Фузарий sp.sup (b) /sup /td td Опрос /td /tr tr class=“даже» td/td td Питий диссотокумсап (б) /sup /td td Ракочи (2012) /td /tr tr class=“нечетный» td/td td Пифий мириотилумсуп (б) /sup /td td Ракочи (2012) /td /tr tr class=“даже» td/td td Склеротиния sp.sup (a) /sup /td td Опрос /td /tr tr class=“нечетный» TDMentha spp. /td td Пифий sp.sup (b) /sup /td td Опрос /td /tr tr class=“даже» TDnasturtium лекарственное/td td Аспергиллус sp.sup (a) /sup /td td Опрос /td /tr tr class=“нечетный» Tdocimum базиликом/td td Альтернария sp.sup (a) /sup /td td Опрос /td /tr tr class=“даже» td/td td Ботрит cinereasup (a) /sup /td td Опрос /td /tr tr class=“нечетный» td/td td Пифий sp.sup (b) /sup /td td Опрос /td /tr tr class=“даже» td/td td Склеротиния sp.sup (a) /sup /td td Опрос /td /tr tr class=“нечетный» TdPisum сативум/td td Писип эрисиф (a) /sup /td td Опрос /td /tr tr class=“даже» TDSolanum ликоперсикум/td td Pseudomonas solanacearumsup (a) /sup /td td Макмёрти и др. (1990 год) /td /tr tr class=“нечетный» td/td td Фитофтора infestanssup (a) /sup /td td Опрос /td /tr /tbody /таблица

Патогенные патогены растений, выявленные симптомами в надземной части растения, аннотируются пунктом а), а в корневой части - пунктом b) в показателе, направленном с целью выявления симптомов без связи названия болезни (таблица 14.3). В таблице 14.2 в основном указаны заболевания со специфическими симптомами, т.е. симптомы, которые могут быть непосредственно связаны с патогеном растений. Это случай Botrytis cinerea и его типичной серой плесени, мучнистой росы (Erysiphe и Podosphaera genera в таблице) и ее белой мучнистой мицелии/конидии, и, наконец, Sclerotinia spp. и ее склероция. Присутствие трех патологоанатомов растений в опросе расширяет список с идентификацией некоторых корневых патогенов (например, Pythium spp.). Таким образом, в таблице 14.3 приводятся общие симптомы, которые недостаточно специфичны для того, чтобы быть непосредственно связаны с патогеном без дополнительной проверки (см. диагноз в [раздел 14.3](/community/articles/14-3-protecting-plant-from патоген-in-aquaponics). Но важно подчеркнуть, что большинство симптомов, наблюдаемых в этой таблице, также могут быть следствием абиотических стрессов. Листвный хлороз является одним из наиболее явных примеров, поскольку он может быть связан с большим количеством патогенов (например, для салата: Pythium spp., Bremia lactucae, Sclerotinia spp., вируса западных желтых), с экологическими условиями (например, превышение температуры) и с минеральными недостатками (азотом, магний, калий, кальций, сера, железо, медь, бор, цинк, молибден) (Lepoivre 2003; Resh 2013).

Таблица 14.3 Обзор наблюдающихся симптомов аквапоники из анализа международного обследования 2018 года

стол тхед tr class=“заголовок» THSYPTOMS/th т Виды растений /th /tr /thead тбоди tr class=“нечетный» TdFoliar хлорози/td td Allium schoenoprasum sup1/sup, Амарантус viridis sup1/sup, Кориандрум sativum sup1/sup, Икукукумис сативус/я суп1/суп, Iocimum базиликум/я суп6/суп, iLactuca sativa/i sup4/sup, Mentha spp. sup2/sup, iPetroselinum crispum/i sup1/sup, Спинация oleracea sup2/sup, Изоланум ликоперсикум/я sup1/sup, Фрагария spp. sup1/sup /td /tr tr class=“даже» TDFoliar некрозы/td td Mentha spp. sup2/sup, Iocimum базиликим/i sup1/sup, /td /tr tr class=“нечетный» Некроз TDS/td td IsoLanum ликоперсикум/i sup1/sup, /td /tr tr class=“даже» TDворотник-некроз td Iocimum базиликум/i sup1/sup /td /tr tr class=“нечетный» TDFoliar Мозаика/TD td Icucumis sativus/i sup1/sup, Mentha spp. sup1/sup, Iocimum basilicum/i sup1/sup, /td /tr tr class=“даже» TDFoliar увядение/td td Brassica oleracea Ацефала группа sup1/sup, iLactuca sativa/i sup1/sup, Mentha spp. sup1/sup, Икукукумис сативус/я суп1/суп, иОцимум/я суп1/суп, изоланум ликоперсикум/я суп1/суп /td /tr tr class=“нечетный» TDFoliar, формовка для стебля и воротника/td td Allium schoenoprasum sup1/sup, iCapsicum annuum/i sup1/sup, iCucumis sativus/i sup1/sup, iLactuca sativa/i sup2/sup, Mentha spp. sup2/supp2/sup, iocimum ликоперсикум/i sup /td /tr tr class=“даже» TDFoliar пятны/td td iCapsicum annuum/i sup1/sup, iCucumis sativus/i sup1/sup, iLactuca sativa/i sup2/sup, Mentha spp. sup1/sup, Iocimum базиликум/я суп5/суп /td /tr tr class=“нечетный» TDDamping выключение/td td Spinacia oleracea sup1/sup, Iocimum базиликим/i sup1/sup, Isolanum lycopersicum/i sup1/sup, саженцы в целом sup5/sup /td /tr tr class=“даже» TDCrinkle/TD td iBeta vulgaris/i (швейцарский шард) sup1/sup, iCapsicum annuum/i sup1/sup, iLactuca sativa/i sup1/sup, Iocimum базиликум/i sup1/sup /td /tr tr class=“нечетный» TDBrowning или гниющий корень td Allium schoenoprasum sup1/sup, Амарантус viridis sup1/sup, iBeta vulgaris/i (швейцарский шард) sup1/sup, Coriandrum sativum sup1/sup, iLactuca sativa/i sup1/sup, Iocimum базиликум/i sup2/sup, iPetroselinum crispum/i sup2/sup, isoLanum licopersicum/i sup1/sup, Spinacia oleracea sup1/sup /td /tr /tbody /таблица

Числа в экспоненте представляют возникновение симптома для конкретного растения в общей сложности в 32 рассмотренных аквапонных системах

14.2.3 Полезные микроорганизмы в аквапонике: возможности

Как поясняется во введении, в нескольких публикациях основное внимание уделяется бактериям, вовлеченным в азотный цикл, в то время как в других уже подчеркивается потенциальное присутствие полезных микроорганизмов, взаимодействующих с патогенами растений и/или растениями (Rakocy 2012; Gravel et al. 2015; Sirakov et al. 2016). В этом разделе рассматривается потенциал растительных полезных микроорганизмов, участвующих в аквапонике, и способы их действия.

Sirakov et al. (2016) проверили антагонистические бактерии против Pythium ultimum, выделенного из аквапонной системы. Среди 964 протестированных изолятов 86 показали сильное ингибирующее действие на Pythium ultimum in vitro. Необходимо провести дальнейшие исследования для таксономической идентификации этих бактерий и оценки их потенциала в условиях in vivo. Авторы предполагают, что многие из этих изолятов относятся к роду Pseudomonas. Schmautz et al. (2017) пришли к такому же выводу, определив Pseudomonas spp. в ризосфере салата. Антагонистические виды рода Pseudomonas_ смогли контролировать патогены растений в естественных средах (например, в супрессивных почвах), в то время как это действие также влияет на условия окружающей среды. Они могут защищать растения от патогенов как активным, так и пассивным образом, вызывая реакцию на защиту растений, играя свою роль в поощрении роста растений, конкурируя с патогенами за пространство и питательные вещества (например, конкуренция железа путем высвобождения железохелатных сидерофоров) и/или, наконец, путем производства антибиотики или противогрибковые метаболиты, такие как биоповерхностно-активные вещества (Arras and Arru 1997; Ganeshan and Kumar 2005; Haas and Défago 2005; Beneduzi et al. 2012; Narayanasamy 2013). Несмотря на отсутствие идентификации микроорганизмов в Gravel et al. (2015)), они сообщают, что рыбные стоки способны стимулировать рост растений, уменьшают мицелиальный рост Pythium ultimum и Pythium oxysporum in vitro и уменьшают колонизацию томатного корня этими грибами.

Информация о возможном естественном потенциале аквапонной микробиоты для защиты растений является скудной, однако потенциал этого защитного действия можно предусмотреть в отношении различных элементов, уже известных в гидропонике или в рециркулирующей аквакультуре. Первое исследование было проведено в 1995 году по вопросу о подавлении или подавлении, стимулируемом микроорганизмами в безпочвенной культуре (McPherson et al. 1995). Давление в гидропонике, определяемое здесь Postma et al. (2008)), «относится к случаям, когда (i) патоген не устанавливается или не сохраняется; или (ii) обнаруживает, но наносит незначительный ущерб или вообще не причиняет». Подавляющее действие среды может быть связано с абиотической средой (например, pH и органическим веществом). Однако в большинстве случаев считается, что он прямо или косвенно связан с деятельностью микроорганизмов или их метаболитов (James and Becker 2007). В безпочвенной культуре подавляющая способность, проявляемая водным раствором или безпочвенными средами, рассматривается Postma et al. (2008) и Vallance et al. (2010). В этих обзорах микроорганизмы, ответственные за это подавление, четко не определены. Напротив, растительные патогены, такие как Phytophthora cryptogea, Pythium spp., Pythium aphanidermatum и Fusarium oxysporum f.sp. radicis-licopersici контролируется или подавляется природной микробиоты исчерпывающим образом описаны. В различных статьях, рассмотренных Postma et al. (2008) и Vallance et al. (2010), участие микробов в подавительном эффекте, как правило, проверяется путем разрушения микробиоты безпочвенного субстрата путем стерилизации, а затем повторной прививки. По сравнению с открытой системой, не имеющей рециркуляции, подавительная активность в безпочных системах может быть объяснена рециркуляцией воды (McPherson et al. 1995; Tu et al. 1999, цитируется Postma et al. 2008), которая может способствовать более эффективному развитию и распространению полезных микроорганизмов (Vallance et al. 2010) .

С 2010 года супрессивность гидропонных систем является общепризнанным, а темы исследований в большей степени ориентированы на изоляцию и характеристику антагонистических штаммов в безпочвенной культуре с видами Pseudomonas_ в качестве основных изучаемых организмов. Если было продемонстрировано, что безпочные системы культуры способны обеспечивать подавление, то подобная активность в аквапонических системах отсутствует. Однако нет эмпирических указаний на то, что это не должно быть так. Этот оптимизм вытекает из открытий Gravel et al. (2015) и Sirakov et al. (2016), описанных во втором абзаце данного раздела. Кроме того, в гидропонике (Haarhoff and Cleasby 1991 цитируются Калво-Бадо и др. 2003; Van Os et al. 1999), а также в водоочистке для потребления человеком (рассмотрено Verma et al. 2017), что медленная фильтрация (описано в [Sect. 14.3.1](./14.3-protecting-plant-fecting-fect-fect-fect-fect-fect-fect-fect-fect-fect-fect-fect-fect-fect-f-f-f-fect 1431-небиологические методы защиты), а точнее медленная фильтрация песка может также воздействовать против возбудителей растений путем микробного подавления в дополнение к другим физическим факторам. В гидропонике было доказано, что медленная фильтрация эффективна в отношении возбудителей растений, рассмотренных в таблице 14.4. Предполагается, что микробная подавляющая активность в фильтрах, скорее всего, связана с видами Bacillus и/или Pseudomonas (Brand 2001; Déniel et al. 2004; Renault et al. 2007; Renault et al. 2012). Результаты Déniel et al. (2004) показывают, что в гидропонике режим действия Pseudomonas и Bacillus зависит от конкуренции за питательные вещества и антибиоз соответственно. Однако для этих двух родов могут присутствовать дополнительные режимы действия, как уже объяснялось для Pseudomonas spp. Bacillus виды могут, в зависимости от окружающей среды, действовать либо косвенно путем биостимуляции растений, либо непосредственно путем антагонизма путем производства противогрибковых и/или антибактериальных веществ. Клеточные стенообразующие ферменты, бактериоцины и антибиотики, липопептиды (т.е. биоПАВ), идентифицируются в качестве ключевых молекул последнего действия (Pérez-García et al. 2011; Beneduzi et al. 2012; Narayanasamy 2013). При этом функционирование медленного фильтра не так отличается от функционирования некоторых биофильтров, используемых в аквапонике. Кроме того, некоторые гетеротрофные бактерии, такие как Pseudomonas_ spp. уже были выявлены в биофильтрах аквапоники (Schmautz et al. 2017). Это соответствует результатам других исследователей, которые часто обнаруживали биофильтры Bacillus и/или Pseudomonas в РАН (рециркулированная система аквакультуры) (Tal et al. 2003; Sugita et al. 2005; Schreier et al. 2010; Munguia-Fragozo et al. 2015; Rurangwa and Verdegem 2015). Тем не менее, до сих пор не проводилось никаких исследований о возможном подавлении биофильтров в аквапонных биофильтрах.

Таблица 14.4 Обзор патогенов растений, эффективно удаляемых путем медленной фильтрации в гидропонике

стол тхед tr class=“заголовок» Thрастениеводческие возбудители/г т Ссылки /th /tr /thead тбоди tr class=“нечетный» Tdixanthomonas кампестрис/i pv. ipelargonII/i/TD td Бренд (2001) /td /tr tr class=“даже» TDifusarium оксиспорум/i/td td Воханка (1995 год), Эхрет и др. (1999 год), цитируются Эхретом и др. (2001 год), ван Ос и др. (2001 год), Денилем и др. (2004 год) и Фуртнером и др. (2007 год) /td /tr tr class=“нечетный» Тдипитий/I spp. /td td Дениэль и др. (2004 год) /td /tr tr class=“даже» Тдипитий aphanidermatum/i/td td Ehret et al. (1999), цитируемые Ehret et al. (2001) и Furtner et al. (2007) /td /tr tr class=“нечетный» TДифитофтора корицы/i/td td Van Os et al. (1999), 4 ссылки, цитируемые Ehret et al. (2001) /td /tr tr class=“даже» TDiphytophtora криптофа/i/td td Кальво-Бадо и др. (2003 год) /td /tr tr class=“нечетный» Тдифитофтора какторум/i/td td Эвенхейс и др. (2014 год) /td /tr /tbody /таблица