12.3 Альгепоника
12.3.1 Фон
Микроводоросли являются одноклеточными фотоавтотрофами (от 0,2 мкм до 100 мкм) и классифицируются по различным таксономическим группам. Микроводоросли встречаются в большинстве сред, но в основном встречаются в водных средах. Фитопланктон отвечает более 45% мирового первичного производства, а также производит более 50% атмосферного OSub2/Sub. В целом, нет существенных различий в фотосинтезе микроводорослей и высших растений (Deppeler et al. 2018). Однако в связи с меньшими размерами и сокращением числа внутренне конкурентоспособных физиологических органелл микроводоросли могут расти гораздо быстрее, чем более высокие растения (Moheimani et al. 2015). Микроводоросли могут также расти в условиях ограниченных питательных веществ и способны адаптироваться к более широкому спектру условий окружающей среды (Gordon and Polle 2007). Важнее всего то, что культура микроводорослей не конкурирует с производством продовольственных культур в отношении пахотных земель и пресной воды (Moheimani et al. 2015). Кроме того, микроводоросли могут эффективно использовать неорганические питательные вещества из сточных вод (Ayre et al. 2017). В целом микроводоросли биомасса содержит до 50% углерода, что делает их идеальным кандидатом для биовосстановления атмосферы COSub2/Sub (Moheimani et al. 2012).
Расширение масштабов мирового сельского хозяйства и животноводства привело к значительному увеличению количества биологически доступных азота и фосфора, попадающих в биосферу суши (Galloway et al. 2004). Урожай и животноводство, а также системы канализации вносят значительный вклад в эти питательные вещества (Schoumans et al. 2014). Инфильтрация этих питательных веществ в водотоки может вызвать серьезные экологические проблемы, такие как вредное цветение водорослей и массовая смертность рыб. Например, в США загрязнение питательными веществами в сельском хозяйстве признается в качестве одного из основных источников эвтрофикации (Sharpley et al. 2008). Контроль за потоком питательных веществ от сельскохозяйственных предприятий в окружающую среду приводит к возникновению как технических, так и экономических проблем, которые необходимо преодолеть для уменьшения таких последствий. Были разработаны различные успешные процессы обработки сточных вод с высокой органической нагрузкой. Однако почти все эти методы не очень эффективны в удалении неорганических элементов из воды. Кроме того, некоторые из этих методов являются довольно дорогостоящими в эксплуатации. Одним из простых методов обработки органических отходов является анаэробное сбраживание (AD). Процесс АД хорошо понятен, и при эффективной эксплуатации он может преобразовывать более 90% органических веществ сточных вод в биометан и COSub2/sub (Parkin and Owen 1986). Метан может использоваться для производства электроэнергии, а генерируемое тепло может использоваться для различных дополнительных целей. Однако процесс АД приводит к созданию анаэробного сбраживания сточных вод (ADE), который очень богат неорганическими фосфатами и азотом, а также высоким содержанием ХПК (углеродного кислорода). В некоторых местах эти стоки могут обрабатываться с помощью микроводорослей и макроводорослей (Ayre et al. 2017).
12.3.2 Системы роста водорослей
Поскольку Комитет Организации Объединенных Наций рекомендовал дополнить традиционные сельскохозяйственные культуры высокобелковыми продуктами нетрадиционного происхождения, микроводоросли стали естественными кандидатами (Richmond and Becker 1986). Первое культивирование микроводорослей было достигнуто в 1890 году путем культивирования\ Chlorella vulgaris (Боровицка 1999). В связи с тем, что микроводоросли обычно делятся в определенное время суток, термин циклостат был разработан для введения в культуру светлого/темного (циркадного) цикла (Chisholm and Brand 1981). Крупномасштабное культивирование микроводорослей и частичное использование их биомассы, особенно в качестве основы для некоторых продуктов, таких как липиды, было, вероятно, начато серьезно еще в 1953 году с целью производства продуктов питания из крупномасштабной культуры «Хлорелла» (Borowitzka 1999). Как правило, водоросли можно культивировать в жидкости с помощью открытых прудов (Боровицка и Мохеймани 2013), закрытых фотобиореакторов (Moheimani et al. 2011) или комбинации этих систем. Водоросли также можно культивировать как биопленки (Wijihastuti et al. 2017).
Закрытые фотобиореакторы (после Moheimani et al. 2011): Закрытые водоросли культуры (фотобиореакторы) не подвергаются воздействию атмосферы, но покрыты прозрачным материалом или содержатся в прозрачной трубе. Фотобиореакторы обладают явным преимуществом предотвращения испарения. Закрытые и полузакрытые фотобиореакторы в основном используются для производства высокоценных водорослей. Из-за общей стоимости эксплуатационных расходов (OPEX) и капитальных затрат (CAPEX) закрытые фотобиореакторы менее экономичны, чем открытые системы. С другой стороны, существует меньше загрязнений и меньше потерь COSub2/Sub, а благодаря созданию воспроизводимых условий возделывания и гибкости в техническом проектировании они являются хорошей заменой открытых прудов. Некоторые недостатки замкнутых систем могут быть преодолены с помощью (а) уменьшения светового пути, (б) решения сложности сдвига (турбулентности), снижения концентрации кислорода и (в) системы регулирования температуры. Закрытые фотобиореакторы в основном подразделяются на a) карбои, b) трубчатые, c) воздушные перевозки и d) пластинчатые фотобиореакторы.
**Открытые пруды (после Боровицки и Мохеймани 2013): Открытые пруды чаще всего используются для крупномасштабного выращивания микроводорослей на открытом воздухе. Основное коммерческое производство водорослей базируется на открытых каналах (дорожках качения), которые являются менее дорогостоящими, легче строить и эксплуатировать по сравнению с закрытыми фотобиореакторами. Кроме того, рост микроводорослей сталкивается с меньшими трудностями в открытых, чем закрытых системах возделывания. Однако только несколько видов микроводорослей (например, Dunaliella salina, Spirulina sp., Chlorella sp.) успешно выращиваются в открытых прудах. Коммерческие затраты на производство микроводорослей высоки и составляют приблизительно от 4 до 20\ $US/GSUP-1/SUP. За последние 70 лет развилась крупная коммерческая микроводоросльная культура открытого пруда, и как неперемешиваемые, так и взволнованные пруды были разработаны и используются на коммерческой основе. Очень большие неперемешиваемые открытые пруды просто построены из природных водоемов с открытыми лежаками, которые обычно имеют глубину менее 0,5 м. В некоторых небольших прудах поверхность может быть облицована пластиковой подкладкой. Неперемешиваемые открытые пруды представляют собой наиболее экономичные и наименее технические из всех методов коммерческой культуры и используются для производства Dunaliella salina β-каротина в Австралии. Такие пруды в основном ограничиваются выращиванием микроводорослей, которые способны выживать в плохих условиях или имеют конкурентное преимущество, позволяющее им перерасти загрязняющие вещества, такие как простейшие, нежелательные микроводоросли, вирусы и бактерии. С другой стороны, взволнованные пруды имеют преимущество режима смешивания. Большинство взволнованных прудов представляют собой: а) круговые пруды с вращающимися мешающими или b) одиночные или соединенные пруды качения.
Круговые водоемы используются главным образом для крупномасштабного выращивания микроводорослей, особенно в Юго-Восточной Азии. Открыты круговые пруды диаметром до 45 м и, как правило, глубиной 0,3—0,7 м, но есть некоторые примеры, которые покрыты стеклянными куполами. Низкие напряжения сдвига, необходимые для производства микроводорослей, производятся в этих системах, особенно в центре пруда, и это является явным преимуществом таких систем. К некоторым недостаткам относятся дорогостоящие бетонные конструкции, неэффективное землепользование с большими размерами, трудности с контролем движения мешающего устройства и дополнительные затраты на поставку COSub2/Sub.
Дорожки качения с зубчатым колесом являются наиболее распространенной коммерческой системой выращивания микроводорослей. Дороги качения обычно построены либо в одном канале, либо как связанные каналы. Дороги качения обычно мелководны (глубиной 0,15 - 0,25 м), построены в петле и обычно покрывают площадь приблизительно 0,5 - 1,5 га. Гоночные дорожки в основном используются и рекомендуются для крупного коммерческого культивирования трех видов микроводорослей, включая Chlorella_, Spirulina и Dunaliella. Основными недостатками этих открытых систем являются высокий риск загрязнения и низкая производительность, обусловленная главным образом плохими режимами смешивания и проникновением света. Показано, что на дорожках качения возможны концентрации биомассы до 1000 мг сухого веса.LSUP-1/SUP и продуктивность 20 г сухого веса.msup2/sup.dsup-1/sup.
Цена на производство микроводорослей делает экономические достижения в значительной степени зависимыми от сбыта дорогостоящих и эксклюзивных продуктов, спрос на которые, естественно, ограничен. Дороги качения также являются наиболее используемой системой возделывания, используемой для очистки сточных вод (Parks and Craggs 2010).
Твердая культивация (после Wijihastuti et al. 2017): Альтернативный метод культивирования микроводорослей — иммобилизация клеток в полимерной матрице или прикрепление их к поверхности твердой опоры (биопленки). В целом, урожайность биомассы таких культур биомассы по меньшей мере на 99% больше концентрации, чем культуры на основе жидких культур. Обезвоение является одной из самых дорогих и энергоемких частей любого массового производства водорослей. Основным преимуществом роста биопленки является потенциал снижения процесса обезвоживания и связанного с этим энергопотребления и, следовательно, затрат. Выращивание биопленки также может повысить улавливание клеточного света, уменьшить нагрузку на окружающую среду (например, рН, соленость, токсичность металлов, очень высокая освещенность), снизить затраты на производство и снизить потребление питательных веществ. Для очистки сточных вод (удаление питательных веществ и металлов) могут использоваться твердые методы возделывания. Существует три основных метода выращивания биопленки: а) 100% погружение непосредственно в среду, b) частичное погружение в среду и с) использование пористого субстрата для доставки питательных веществ и влаги из среды в клетки.
12.3.3 Требования к питательным веществам для роста водорослей
Ряд ингибирующих физических, химических и биологических факторов может сдерживать высокую добычу микроводорослей. Они описаны в таблице 12.1.
Базовые знания о критических ограничениях роста, вероятно, являются наиболее важным фактором, прежде чем применять какие-либо микроводоросли к любому процессу. Свет, безусловно, является наиболее важным ограничивающим фактором, влияющим на рост любых водорослей. Температура также является критическим фактором для массового производства водорослей (Moheimani and Parlevliet 2013). Однако эти переменные трудно контролировать (Moheimani and Parlevliet 2013). Помимо света и температуры, питательные вещества являются наиболее важным ограничивающим фактором, влияющим на рост любых водорослей (Moheimani and Borowitzka 2007), и каждый вид микроводорослей, как правило, имеет свои собственные оптимальные потребности в питательных веществах. Наиболее важными питательными веществами являются азот, фосфор и углерод (Oswald 1988). Большинство
стол tbody tr Тхабиотические факторы/т td Свет (качество, количество) /td /tr tr class=“нечетный» td/td td Температура /td /tr tr class=“даже» td/td td Концентрация питательных веществ /td /tr tr class=“нечетный» td/td td OSub2/суб /td /tr tr class=“даже» td/td td COSub2/sub и pH /td /tr tr class=“нечетный» td/td td Соленость /td /tr tr class=“даже» td/td td токсичные химические вещества /td /tr tr class=“нечетный» ThBiotic факторы/т td Патогены (бактерии, грибки, вирусы) /td /tr tr class=“даже» td/td td Конкуренция с другими водорослями /td /tr tr class=“нечетный» Операционные факторы/т td Сгиб, полученный путем смешивания /td /tr tr class=“даже» td/td td Скорость разбавления /td /tr tr class=“нечетный» td/td td Глубина /td /tr tr class=“даже» td/td td Частота сбора урожая /td /tr tr class=“нечетный» td/td td Добавление бикарбоната /td /tr /tbody /таблица
Таблица 12.1 Пределы роста и продуктивности микроводорослей (Мохеймани и Боровицка, 2007 год)
водоросли реагируют на N-ограничение, увеличивая содержание липидов (Moheimani 2016). Например, в Shifrin and Chisholm (1981) сообщалось, что у 20 - 30 видов микроводорослей, которые они исследовали, содержание липидов в водорослей увеличивалось при N-депривации. Фосфор также является важным питательным веществом, необходимым для роста микроводорослей, поскольку он играет важную роль в метаболизме клеток и регуляции, участвует в производстве ферментов, фосфолипидов и энергоснабжающих соединений (Smith 1983). Исследования Brown and Button (1979) на зеленых водорослей Selenastrum capricornutum показали очевидное ограничение роста, когда концентрация фосфатов в среде была ниже 10 нМ. COSub2/sub также является важным питательным веществом для достижения высокой продуктивности водорослей (Moheimani 2016). Например, если дополнительный COSub2/Sub не добавляется к культуре водорослей, средняя продуктивность может быть снижена до 80% (Moheimani 2016). Однако добавление COSub2/Sub в водохранилища является довольно дорогостоящим (Moheimani 2016). Наиболее экономичным способом внедрения COSub2/Sub в среду культуры является прямая передача газа в среду путем пузырьков через спеченные пористые камни или использования труб под погруженными пластиковыми листами в качестве инжекторов COSub2/Sub (Moheimani 2016). К сожалению, во всех этих методах по-прежнему наблюдается высокая потеря COSub2/Sub в атмосферу из-за короткого времени удержания пузырьков газа в суспензии водорослей.
Хотя добавление N, P и C имеет решающее значение, другие питательные вещества также влияют на рост микроводорослей и обмен веществ. Нехватка других питательных веществ, таких как марганец (Mn) и различные другие катионы (MgSUP2+/SUP, KSUP и Casup2+/SUP), также, как известно, снижает рост водорослей (Droop 1973). Микроэлементы также имеют решающее значение для роста микроводорослей, и некоторые микроводоросли также нуждаются в витаминах для их роста (Croft et al. 2005). Одним из эффективных и недорогих способов снабжения питательными веществами является сочетание культуры водорослей и очистки сточных вод, о чем идет речь ниже.
12.3.4 Очистка водорослей и сточных вод
В связи с ростом ухудшения состояния окружающей среды и необходимостью создания альтернативных источников питания и энергии возникает стимул для изучения возможности биологической очистки сточных вод в сочетании с рекуперацией ресурсов. Очистка микроводорослей была особенно привлекательной благодаря фотосинтетической деятельности водорослей, когда свет переносится в прибыльную биомассу. При определенных условиях выращенная в сточных водах микроводоросль биомасса может быть эквивалентна или превосходит производство биомассы более высоким видам растений. Таким образом, этот процесс может превращать отходы в полезные продукты (например, корма для животных, корма для аквакультуры, биоудобрения и биоэнергетика). Таким образом, стоки отходов больше не являются негативным продуктом отходов, но они становятся ценным субстратом для производства важных веществ, а успешная биорекультивация микроводорослей уже более полувека (Oswald and Gotass 1957; Delrue et al. 2016). Фиторемедиация водорослей действительно является экологически благоприятным решением для очистки сточных вод, поскольку она может эффективно использовать органические и неорганические питательные вещества (Nwoba et al. 2017). Культуры микроводорослей обладают огромным потенциалом для более поздних этапов очистки сточных вод, особенно для снижения «N», «P» и «ХПК» (Nwoba et al. 2016). Кроме того, добавленная способность микроводорослей расти в различных питательных условиях, таких как фотоавтотрофные, миксотрофные и гетеротрофные условия, также повышает его возможности по удалению различных типов загрязняющих веществ и химических веществ из водных матриц. Способность микроводорослей к секвестрации углерода (COSub2/Sub) позволяет COSub2/sub биоремедиацию. Установленная синхронная алгал-бактерия также идеально синергетична для биовосстановления сточных вод (Munoz and Guieysse 2006). Благодаря фотосинтезу микроводоросли обеспечивают кислород, необходимый аэробным бактериям для минерализации органического вещества, а также для окисления NHSub4/SubSup+/SUP (Munoz and Guieysse 2006). В свою очередь, бактерии поставляют углекислый газ для роста микроводорослей, значительно сокращая количество кислорода, необходимого для общего процесса очистки сточных вод (Delrue et al. 2016). В целом, отходы с низким соотношением углерода и азота в основном подходят для роста фотосинтетических организмов. Важнее всего то, что очистка бытовых и сельскохозяйственных сточных вод является привлекательным вариантом, поскольку технология относительно проста и требует очень низкой энергии по сравнению со стандартом очистки сточных вод. Оптимизация очистки микроводорослей сточных вод в крупных водоемах качения является привлекательной, поскольку она сочетает в себе эффективную очистку вредного продукта и производство потенциально ценной биомассы водорослей, богатой белками. На рис. 12.1 представлена система замкнутого цикла для обработки любых органических отходов путем сочетания анаэробного сбраживания и культивирования водорослей.
12.3.5 Водоросли и аквапоника
Микроводоросли в аквакультуре и аквапонных системах чаще всего воспринимаются как неприятность, поскольку они могут ограничивать потоки воды, забивая трубы, потребляя кислород,
Рис. 12.1 Интегрированная технологическая система использования водорослей для обработки органических отходов и потенциальных конечных пользователей. (Процесс разработан на основе информации Ayre et al. 2017 и Moheimani et al. 2018)
может привлекать насекомых, снижать качество воды и при разложении может истощать кислород. Однако эксперимент Addy et al. (2017) показывает, что водоросли могут улучшить качество воды в аквапонной системе, помочь контролировать капли рН, связанные с процессом нитрификации, генерировать растворенный кислород в системе, «производить полиненасыщенные жирные кислоты в качестве корма для рыбы с добавленной стоимостью и добавлять разнообразие и улучшать устойчивость к системе». Одним из «священных граалов» аквапоники является производство по крайней мере части пищи, которая кормятся рыбе как часть системы, и именно здесь необходимы исследования при производстве водорослей, которые могут выращиваться с частью аквапоники, скорее всего, в отдельном цикле, которые затем могут быть поданы как часть диета к рыбе.