Aqu @teach: Anatomia vegetale, fisiologia e esigenze crescenti

Anatomia delle piante

L’anatomia vegetale descrive la struttura e l’organizzazione delle cellule, dei tessuti e degli organi delle piante in relazione al loro sviluppo e funzione. Le piante da fiore sono composte da tre organi vegetativi: i) radici, che funzionano principalmente per fornire ancoraggio, acqua e sostanze nutritive, e per immagazzinare zuccheri e amidi; ii) steli, che forniscono sostegno; e iii) foglie, che producono sostanze organiche mediante fotosintesi. Le radici crescono in risposta alla gravità. In generale, una piantina produce una radice primaria che cresce verso il basso e dà origine a radici laterali secondarie. Questi possono produrre radici terziarie, che a loro volta possono diramarsi, con il processo che continua quasi indefinitamente. La crescita si verifica alla punta della radice o all’apice, che è protetto da un tappo radice. Le radici crescono e si diramano continuamente, nella loro ricerca di minerali e acqua. L’efficienza della radice come organo assorbente dipende dalla sua superficie assorbente rispetto al suo volume, che viene creato dai peli della radice e dal complesso sistema di rami.

La Figura 7 illustra l’anatomia di base di una pianta. L’ipocotile è la porzione del gambo che alla sua base si collega con la radice. All’altra estremità dello stelo c’è il bocciolo terminale, o bocciolo apicale, che è il punto di crescita. Lo stelo è normalmente diviso in nodi e internodi. I nodi contengono una o più foglie, che sono attaccate al gambo da piccioli, così come gemme che possono crescere in rami con foglie o fiori. Gli internodi distano un nodo da un altro. Il fusto e i suoi rami permettono di sistemare le foglie per massimizzare l’esposizione alla luce solare, e i fiori possono essere disposti per attirare al meglio gli impollinatori. La ramificazione deriva dall’attività dei germogli apicali e ascellari. Il dominio apicale si verifica quando l’apice del germoglio inibisce la crescita dei germogli laterali in modo che la pianta possa crescere verticalmente. I germogli, che portano le foglie, i fiori e i frutti, crescono verso una fonte di luce. Le foglie di solito contengono pigmenti e sono i siti di fotosintesi (vedi 4.3.2.1). Le foglie contengono anche stomi, pori attraverso i quali esce l’acqua e attraverso i quali avviene lo scambio di gas (anidride carbonica dentro e ossigeno fuori).

Figura 7: L’anatomia di una pianta

1. Il sistema di tiro. 2. Il sistema radicale. 3. Ipocotile. 4. Terminale Bud. 5. Lama Foglia. 6. L’internodo. 7. Bud ascellare. 8. Nodo. 9. Stelo. 10. Picciolo. 11. Toccare Root. 12. Capelli di radice. 13. Root Tip. 14. Root Cap https://en.wikipedia.org/wiki/Plant_anatomy#/media/File:Plant_Anatomy.svg

Fisiologia delle piante

La fisiologia vegetale è un argomento vasto, che copre processi fondamentali come fotosintesi, respirazione, nutrizione vegetale, funzioni ormonali vegetali, tropismi, fotoperiodismo, fotomorfogenesi, ritmi circadiani, fisiologia dello stress ambientale, germinazione dei semi, dormienza, funzione stomatica e traspirazione. Qui ci concentreremo sui processi fisiologici più importanti e su come sono influenzati dalle condizioni di crescita.

Fotosintesi

Tutte le piante verdi generano il proprio cibo utilizzando la fotosintesi. La fotosintesi è il processo attraverso il quale le piante sono in grado di utilizzare la luce per produrre energia e carboidrati attraverso la fissazione del CO₂:

$6 _2 + 6 _2→ 6 {12} _6 + 6 _2 $

Sebbene la fotosintesi si verifichi in tutte le parti verdi di una pianta, il sito principale per questo processo è la foglia. I piccoli organelli chiamati cloroplasti contengono clorofilla, un pigmento che utilizza l’energia della luce solare per creare molecole di zucchero ad alta energia come il glucosio. Una volta create, le molecole di zucchero vengono trasportate in tutta la pianta dove vengono utilizzate per tutti i processi fisiologici come la crescita, la riproduzione e il metabolismo. La fotosintesi richiede luce, anidride carbonica e acqua.

Respirazione

Il processo di respirazione nelle piante prevede l’utilizzo degli zuccheri prodotti durante la fotosintesi più ossigeno per produrre energia per la crescita delle piante:

$ _6- {12} _6 + 6 _2 → 6 _2 + 6 _2+ $

Mentre la fotosintesi avviene solo nelle foglie e negli steli, la respirazione avviene in tutte le parti della pianta. Le piante ottengono ossigeno dall’aria attraverso gli stomi e la respirazione avviene nei mitocondri della cellula in presenza di ossigeno. La respirazione delle piante avviene 24 ore al giorno, ma la respirazione notturna è più evidente poiché il processo di fotosintesi cessa. Durante la notte, è molto importante che la temperatura sia più fredda rispetto al giorno perché questo riduce il tasso di respirazione, e quindi consente alle piante di accumulare glucosio e sintetizzare altre sostanze da esso necessarie per la crescita della pianta. Le alte temperature notturne causano alti tassi di respirazione, che potrebbero causare danni ai fiori e scarsa crescita delle piante.

Osmosi e plasmolisi

L’osmosi è il processo con cui l’acqua entra nelle radici della pianta e si sposta verso le sue foglie (Figura 8). Nella maggior parte dei terreni, piccole quantità di sali vengono sciolte in grandi quantità di acqua. Viceversa, le cellule vegetali contengono quantità minori di acqua in cui si concentrano sali, zuccheri e altre sostanze. Durante l’osmosi, le molecole d’acqua tentano di equalizzare la loro concentrazione su entrambi i lati delle membrane cellulari. Quindi, quando l’acqua si muove dal terreno, dove è più abbondante, «cerca» di diluire la soluzione nelle cellule. L’acqua che entra in una cella viene immagazzinata in un grande vacuolo centrale. Quando una cellula diventa turgida (completamente gonfiata) la velocità di assorbimento dell’acqua viene rallentata. Il turgore cellulare conferisce compattezza ai tessuti pieni d’acqua. La differenza tra foglie di lattuga croccanti e appassite illustra la natura delle cellule turgide e non turgide (flaccide). La maggior parte delle specie vegetali appassisce nei suoli dove si sono accumulate quantità significative di sali, anche se è presente acqua adeguata. Tali terreni salini hanno un contenuto di acqua inferiore rispetto alle cellule radicali, quindi le radici perdono acqua man mano che la direzione del flusso osmotico viene invertita. Questo processo è chiamato plasmolisi. Una cella inizia a restringersi senza acqua interna adeguata. Dopo una prolungata perdita d’acqua, la cellula inizia a collassare senza acqua interna per il supporto. Il collasso cellulare completo è raramente reversibile. Quando le cellule iniziano a collassare dalla perdita di acqua, la pianta è solitamente condannata perché le sue cellule muoiono.

Figura 8: Pressione del turgore sulle cellule vegetali < https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Turgor_pressure_on_plant_cells_diagram.svg >

Traspirazione

La traspirazione è la perdita di acqua da una pianta sotto forma di vapore acqueo. Questa acqua viene sostituita da un ulteriore assorbimento di acqua attraverso le radici, portando a una colonna d’acqua continua all’interno della pianta. Il processo di traspirazione fornisce alla pianta raffreddamento evaporativo, sostanze nutritive, ingresso di anidride carbonica e acqua per fornire la struttura della pianta. Quando una pianta sta traspirando, i suoi stomi sono aperti, permettendo lo scambio di gas tra l’atmosfera e la foglia. Gli stomi aperti permettono al vapore acqueo di lasciare la foglia, ma permettono anche l’ingresso di anidride carbonica (CO₂), necessaria per la fotosintesi. La temperatura influenza notevolmente il tasso di traspirazione. Con l’aumentare della temperatura dell’aria, la capacità di ritenzione dell’acqua di quell’aria aumenta bruscamente. L’aria più calda aumenterà quindi la forza motrice per la traspirazione, mentre l’aria più fredda la diminuirà.

Fototropismo

Il fototropismo è una risposta direzionale che permette alle piante di crescere verso, o in alcuni casi lontano da, una fonte di luce. Il fototropismo positivo è la crescita verso una fonte di luce; il fototropismo negativo è la crescita lontano dalla luce. I germogli, o parti fuori terra delle piante, mostrano generalmente un fototropismo positivo. Questa risposta aiuta le parti verdi della pianta ad avvicinarsi a una fonte di energia luminosa, che può poi essere utilizzata per la fotosintesi. Le radici, d’altra parte, tenderanno a crescere lontano dalla luce. Il fototropismo che controlla l’ormone è auxina. La sua funzione principale è quella di stimolare l’aumento della lunghezza cellulare, soprattutto vicino alle punte dello stelo e delle radici. Negli steli illuminati dall’alto, le cellule subiscono uguali tassi di allungamento, con conseguente crescita verticale. Ma quando accesi da un lato, gli steli cambiano direzione perché auxin si accumula nel lato ombreggiato, causando le cellule lì a crescere più velocemente di quelle verso la luce. Il fototropismo può quindi far crescere le piante alte e sottili man mano che si allungano e si piegano per trovare una fonte di luce adeguata.

Fotoperiodismo

Il fotoperiodismo è la regolazione della fisiologia o dello sviluppo in risposta alla lunghezza del giorno, che consente ad alcune specie vegetali di fiorire — passare alla modalità riproduttiva — solo in determinati periodi dell’anno. Le piante rientrano generalmente in tre categorie di fotoperiodo: piante di lunga giornata, piante di breve durata e piante neutre al giorno. L’effetto del fotoperiodismo nelle piante non si limita a quando fioriranno. Può anche influenzare la crescita di radici e steli e la perdita di foglie (ascesso) durante le diverse stagioni. Le piante di lunga giornata fioriscono generalmente durante i mesi estivi, quando le notti sono brevi. Esempi di piante lunghe sono cavoli, lattughe, cipolle e spinaci. D’altra parte, le piante di giorno corto fioriscono durante le stagioni che hanno periodi di notte più lunghi. Richiedono una quantità continua di oscurità prima che lo sviluppo dei fiori possa iniziare. Le fragole sono piante di breve giorno. La fioritura di alcune piante, denominate piante neutre al giorno, non è collegata ad un particolare fotoperiodo. Questi includono peperoncini, cetrioli e pomodori. I coltivatori commerciali possono approfittare della conoscenza del fotoperiodo di una pianta manipolandola in fioritura prima che lo faccia naturalmente. Ad esempio, le piante possono essere costrette a fiorire esponendo o limitando il loro accesso alla luce, e possono quindi essere manipolate per produrre frutta o semi al di fuori della loro stagione abituale (Rauscher 2017).

1. Requisiti cresc

I principali fattori ambientali che influenzano la crescita delle piante sono: luce*, * acqua*, * anidride carbonica, sostanze nutritive (vedere Capitolo 5), temperatura e umidità relativa. Questi influenzano gli ormoni della crescita della pianta, facendo crescere la pianta più rapidamente o più lentamente.

Luce

La trasmissione della luce, della quantità e della qualità appropriate, è fondamentale per la fotosintesi, la crescita e la resa ottimali. Il sole produce fotoni con una vasta gamma di lunghezze d’onda (Figura 9): UVC 100- 280 nanometri (nm), UVB 280-315 nm, UVA 315-400 nm, radiazione visibile o fotosinteticamente attiva (PAR) 400-700 nm, rosso lontano 700-800 nm e infrarosso 800-4000 nm. All’interno della gamma visibile dello spettro le bande d’onda possono essere ulteriormente suddivise in colori: blu 400-500 nm, verde 500-600 nm e rosso 600-700 nm.

Figura 9: Spettro di assorbimento della clorofilla https://www.flickr.com/photos/145301455@N07/29979758460

Esistono due diversi tipi di clorofilla — clorofilla a e clorofilla b. La clorofilla a è il pigmento fotosintetico più comune e assorbe le lunghezze d’onda blu, rosse e viola nello spettro visibile. Partecipa principalmente alla fotosintesi ossigenica in cui l’ossigeno è il principale sottoprodotto del processo. La clorofilla b assorbe principalmente la luce blu e viene utilizzata per completare lo spettro di assorbimento della clorofilla a estendendo la gamma di lunghezze d’onda luminose che un organismo fotosintetico è in grado di assorbire. Entrambi questi tipi di clorofilla lavorano in concerto per consentire il massimo assorbimento della luce nello spettro blu-rosso.

Le risposte alla luce delle piante si sono evolute per aiutare le piante ad acclimatarsi in un’ampia varietà di condizioni di luce. Tutte le piante rispondono in modo diverso alle condizioni di luce alta e bassa, ma alcune specie sono adattate per funzionare in modo ottimale sotto il sole, mentre altre preferiscono più ombra. Nel buio, le piante respira e producono CO₂. Man mano che l’intensità della luce aumenta, aumenta anche il tasso di fotosintesi e ad una certa intensità luminosa (il punto di compensazione della luce), la velocità di respirazione è uguale al tasso di fotosintesi (nessun assorbimento netto o perdita di CO₂). Oltre all’intensità della luce, il colore della luce influenza anche il tasso di fotosintesi. Le piante sono in grado di utilizzare lunghezze d’onda comprese tra 400 nm e 700 nm per la fotosintesi. Questa banda d’onda è chiamata radiazione fotosinteticamente attiva (PAR) (Davis 2015).

La quantità di luce disponibile per le piante è altamente variabile in tutto il mondo e attraverso le stagioni. Ad esempio, a basse elevazioni solari la luce deve passare attraverso un volume maggiore di atmosfera prima di raggiungere la superficie terrestre, il che provoca cambiamenti nello spettro, poiché l’atmosfera filtra proporzionalmente più della lunghezza d’onda più corta della luce, quindi filtra più UV del blu e più blu del verde o rosso. I cambiamenti nella composizione spettrale con la stagione e la posizione influenzano le risposte alla luce delle piante (Davis 2015).

Acqua

La disponibilità di molti nutrienti dipende dal pH dell’acqua. In generale, l’intervallo di tolleranza per la maggior parte delle piante è pH 5,5-7,5. Se il pH va al di fuori di questo intervallo, le piante sperimentano il blocco dei nutrienti, il che significa che sebbene i nutrienti siano presenti nell’acqua, le piante non sono in grado di utilizzarli. Questo è particolarmente vero per ferro, calcio e magnesio. Tuttavia, vi è evidenza che il blocco dei nutrienti è meno comune nei sistemi acquaponici maturi rispetto all’idroponica, perché l’acquaponica è un intero ecosistema, mentre l’idroponica è un’impresa semi-sterile. Di conseguenza, nei sistemi aquaponici si verificano interazioni biologiche tra le radici delle piante, i batteri e i funghi che possono consentire l’assorbimento dei nutrienti anche a livelli superiori al pH 7,5. Tuttavia, la migliore linea d’azione è cercare di mantenere un pH leggermente acido (6—7), ma capire che anche il pH più alto (7—8) può funzionare (Somerville et al. 2014c).

La maggior parte delle piante ha bisogno di livelli elevati (> 3mg/L) di ossigeno disciolto (DO) all’interno dell’acqua. Questo ossigeno rende più facile per la pianta trasportare i nutrienti attraverso le sue superfici radicali e li interiorizza. Senza di essa, le piante possono sperimentare marciume radicale, dove le radici muoiono e il fungo cresce. Inoltre, molti patogeni delle radici delle piante operano a bassi livelli di ossigeno disciolto, quindi se l’acqua è a basso contenuto di ossigeno può dare a questi patogeni la possibilità di attaccare le radici (Pantanella 2012).

L’intervallo ideale di temperatura dell’acqua per la maggior parte degli ortaggi è 14-22° C, anche se le temperature di crescita ottimali variano tra le diverse specie vegetali (vedere Capitolo 7). Generalmente, è la temperatura dell’acqua che ha il maggiore effetto sulle piante, piuttosto che sulla temperatura dell’aria. Anche i batteri e gli altri microrganismi che abitano i sistemi acquaponici hanno un intervallo di temperatura preferito. Ad esempio, i batteri di nitrificazione che convertono ammoniaca in nitrato preferiscono una temperatura media di circa 20° C (Pantanella 2012; Somerville et al. 2014c).

Anidride carbonica (CO₂)

Durante la fotosintesi, le piante usano CO₂ per produrre cibo e rilasciano ossigeno come risultato. L’aumento delle concentrazioni di CO₂ aumenta la fotosintesi, stimolando la crescita delle piante. L’aria fresca contiene CO₂ a circa lo 0,037%, ma in una serra o in una stanza di coltura ben chiusa, l’ambiente CO₂ può abituarsi rapidamente. Ad esempio, in una serra di plastica, i livelli di CO₂ possono essere ridotti a meno dello 0,02% solo 1-2 ore dopo l’alba. A livelli inferiori allo 0,02%, la crescita delle piante sarà notevolmente limitata e, a livelli inferiori allo 0,01%, le piante cesseranno di crescere del tutto. Aumentando i livelli di CO₂ allo 0,075 -0,15%, i coltivatori possono aspettarsi un aumento del 30 -50% delle rese rispetto ai livelli ambientali di CO₂ e il tempo di fruttificazione e fioritura può essere ridotto di 7-10 giorni. Tuttavia, livelli eccessivi di arricchimento di CO₂ possono avere effetti negativi. Livelli superiori allo 0,15% sono considerati dispendiosi, mentre livelli superiori allo 0,5% sono dannosi. Livelli eccessivi causeranno la chiusura degli stomi sulle foglie delle piante, bloccando temporaneamente la fotosintesi, e poiché le piante non sono più in grado di traspirare adeguatamente il vapore acqueo quando gli stomi sono chiusi, le foglie possono diventare bruciate.

Temperatura

La temperatura è il principale fattore ambientale che influenza i processi di crescita vegetativa nelle piante dalle fasi iniziali dello sviluppo fino alla formazione dei fiori. Ogni specie vegetale ha il suo intervallo di temperatura ottimale. Le piante «cercano» di raggiungere la loro temperatura ottimale, e un equilibrio tra temperatura dell’aria, umidità relativa e luce è importante in questo. Se i livelli di luce sono alti, la pianta si riscalda, causando una differenza tra la temperatura dell’impianto e la temperatura dell’aria. Per raffreddare, il tasso di traspirazione della pianta deve aumentare. Temperature molto basse o alte nell’ambiente di crescita possono essere dannose per vari processi metabolici come l’assorbimento dei nutrienti, la formazione di clorofilla e la fotosintesi. Generalmente, un aumento o una diminuzione della temperatura al di sopra o al di sotto del livello ottimale è noto per alterare diversi processi fisiologici nelle piante e danneggiare le cellule vegetali, alterando così la crescita.

Umidità relativa

Umidità relativa (RH) è la quantità di vapore acqueo presente nell’aria espressa in percentuale della quantità necessaria per la saturazione alla stessa temperatura. L’umidità relativa influenza direttamente le relazioni idriche di una pianta e influenza indirettamente la crescita delle foglie, la fotosintesi e l’insorgenza di malattie. Sotto alta RH il tasso di traspirazione è ridotto, la pressione del turgore è alta e le cellule vegetali crescono. Quando la RH è bassa, la traspirazione aumenta, causando deficit idrici nella pianta che possono causare appassimento delle piante. I deficit idrici causano la chiusura parziale o totale degli stomi, bloccando così l’ingresso di anidride carbonica e inibendo la fotosintesi. L’incidenza di insetti nocivi e malattie è elevata in condizioni di umidità elevata, e l’alta RH favorisce anche una facile germinazione delle spore fungine sulle foglie delle piante.

*Copyright © Partner del progetto Aqu @teach. Aqu @teach è un partenariato strategico Erasmus+ per l’istruzione superiore (2017-2020) guidato dall’Università di Greenwich, in collaborazione con l’Università di Scienze Applicate di Zurigo (Svizzera), l’Università Tecnica di Madrid (Spagna), l’Università di Lubiana e il Centro Biotecnico Naklo (Slovenia) . *