Aqu @teach: Anatomía vegetal, fisiología y requisitos de crecimiento

3 sept. 2020 · Aqu@teach

Anatomía vegetal

La anatomía vegetal describe la estructura y organización de las células, tejidos y órganos de las plantas en relación con su desarrollo y función. Las plantas con flores se componen de tres órganos vegetativos: (i) raíces, que funcionan principalmente para proporcionar anclaje, agua y nutrientes, y para almacenar azúcares y almidón; (ii) tallos, que proporcionan apoyo; y (iii) hojas, que producen sustancias orgánicas a través de la fotosíntesis. Las raíces crecen en respuesta a la gravedad. En general, una plántula produce una raíz primaria que crece hacia abajo y da lugar a raíces laterales secundarias. Estos pueden producir raíces terciarias, que a su vez pueden ramificarse, y el proceso continúa casi indefinidamente. El crecimiento ocurre en la punta de la raíz o el ápice, que está protegido por una tapa de raíz. Las raíces crecen y se ramifican continuamente, en su búsqueda de minerales y agua. La eficiencia de la raíz como órgano absorbente depende de su superficie absorbente en relación con su volumen, que es creado por los pelos radiculares y el complejo sistema de ramas.

La Figura 7 ilustra la anatomía básica de una planta. El hipocotilo es la porción del tallo que en su base se vincula con la raíz. En el otro extremo del tallo está el brote terminal, o brote apical, que es el punto de crecimiento. El tallo normalmente se divide en nodos y internudos. Los nodos contienen una o más hojas, que se unen al tallo por pecíolos, así como brotes que pueden convertirse en ramas con hojas o flores. Los internodos distancian un nodo de otro. El tallo y sus ramas permiten organizar las hojas para maximizar la exposición a la luz solar, y las flores se organizan para atraer mejor a los polinizadores. La ramificación surge de la actividad de los brotes apicales y axilares. El dominio apical ocurre cuando el ápice del brote inhibe el crecimiento de los cogollos laterales para que la planta pueda crecer verticalmente. Los brotes, que llevan las hojas, las flores y los frutos, crecen hacia una fuente de luz. Las hojas suelen contener pigmentos y son los sitios de fotosíntesis (ver 4.3.2.1). Las hojas también contienen estomas, poros a través de los cuales sale el agua y a través de los cuales se produce el intercambio de gases (entrada de dióxido de carbono y salida de oxígeno).

Figura 7: La anatomía de una planta

El sistema de disparo. 2. El Sistema Raíz. 3. Hipocotilo. 4. Terminal Bud. 5. Hoja de hoja. 6. El Internodo. 7. Bud axilar. 8. Nodo 9. Tallo. 10. Pecíolo. 11. Pulsa Raíz. 12. Cabellos de raíz. 13. Punta de la raíz. 14. Gorra raíz https://en.wikipedia.org/wiki/Plant_anatomy#/media/File:Plant_Anatomy.svg

Fisiología vegetal

La fisiología vegetal es un tema vasto, que abarca procesos fundamentales como la fotosíntesis, la respiración, la nutrición de las plantas, las funciones de las hormonas vegetales, los tropismos, el fotoperiodismo, la fotomorfogénesis, los ritmos circadianos, la fisiología del estrés ambiental, la germinación de las semillas, la latencia, la función de los estomas y la transpiración. Aquí nos centraremos en los procesos fisiológicos más importantes y cómo se ven afectados por las condiciones de crecimiento.

Fotosíntesis

Todas las plantas verdes generan su propio alimento utilizando la fotosíntesis. La fotosíntesis es el proceso por el cual las plantas son capaces de utilizar la luz para producir energía y carbohidratos a través de la fijación del CO₂:

$6 _2 + 6 _2→ 6 {12} _6 _2$

Aunque la fotosíntesis ocurre en todas las partes verdes de una planta, el sitio principal para este proceso es la hoja. Los organelos pequeños llamados cloroplastos contienen clorofila, un pigmento que utiliza la energía de la luz solar para crear moléculas de azúcar de alta energía, como la glucosa. Una vez creadas, las moléculas de azúcar son transportadas por toda la planta donde se utilizan para todos los procesos fisiológicos como el crecimiento, la reproducción y el metabolismo. La fotosíntesis requiere luz, dióxido de carbono y agua.

Respiración

El proceso de respiración en las plantas implica el uso de los azúcares producidos durante la fotosíntesis más oxígeno para producir energía para el crecimiento de las plantas:

$ _6- {12} _6 _2 → 6 _2 + 6 _2+ $

Mientras que la fotosíntesis se lleva a cabo sólo en las hojas y tallos, la respiración ocurre en todas las partes de la planta. Las plantas obtienen oxígeno del aire a través de los estomas, y la respiración tiene lugar en la mitocondria de la célula en presencia de oxígeno. La respiración de las plantas ocurre 24 horas al día, pero la respiración nocturna es más evidente ya que el proceso de fotosíntesis cesa. Durante la noche, es muy importante que la temperatura sea más fría que durante el día porque esto reduce la tasa de respiración, y por lo tanto permite a las plantas acumular glucosa y sintetizar otras sustancias que son necesarias para el crecimiento de la planta. Las altas temperaturas nocturnas provocan altas tasas de respiración, lo que podría provocar daños en las flores y un crecimiento deficiente de las plantas.

Osmosis y plasmólisis

La ósmosis es el proceso por el cual el agua ingresa a las raíces de la planta y se mueve hacia sus hojas (Figura 8). En la mayoría de los suelos, pequeñas cantidades de sales se disuelven en grandes cantidades de agua. Por el contrario, las células vegetales contienen cantidades menores de agua en las que se concentran sales, azúcares y otras sustancias. Durante la ósmosis, las moléculas de agua intentan igualar su concentración en ambos lados de las membranas celulares. Así, cuando el agua se mueve del suelo, donde es más abundante, «busca» diluir la solución en las células. El agua que entra en una celda se almacena en una gran vacuola central. Cuando una célula se vuelve turgida (completamente inflada), la tasa de absorción de agua se ralentiza. La turgencia celular da firmeza a los tejidos llenos de agua. La diferencia entre las hojas de lechuga crujientes y marchitas ilustra la naturaleza de las células turgidas y no turgidas (flácidas). La mayoría de las especies vegetales se marchitan en suelos donde se han acumulado cantidades significativas de sales, incluso cuando hay agua adecuada. Tales suelos salinos tienen un contenido de agua menor que las células radiculares, por lo que las raíces pierden agua a medida que se invierte la dirección del flujo osmótico. Este proceso se llama plasmólisis. Una célula comienza a encogerse sin agua interna adecuada. Después de una pérdida prolongada de agua, la célula comienza a colapsar sin agua interna para apoyo. El colapso celular completo rara vez es reversible. Cuando las células comienzan a colapsar por pérdida de agua, la planta generalmente está condenada porque sus células mueren.

Figura 8: Presión de turgencia sobre las células vegetales < https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Turgor_pressure_on_plant_cells_diagram.svg >

Transpiración

La transpiración es la pérdida de agua de una planta en forma de vapor de agua. Esta agua es reemplazada por una absorción adicional de agua a través de las raíces, lo que lleva a una columna continua de agua dentro de la planta. El proceso de transpiración proporciona a la planta enfriamiento evaporativo, nutrientes, entrada de dióxido de carbono y agua para proporcionar la estructura de la planta. Cuando una planta está transpirando, sus estomas están abiertos, permitiendo el intercambio de gases entre la atmósfera y la hoja. Los estomas abiertos permiten que el vapor de agua salga de la hoja, pero también permiten la entrada de dióxido de carbono (CO₂), que es necesario para la fotosíntesis. La temperatura influye enormemente en la tasa de transpiración. A medida que aumenta la temperatura del aire, la capacidad de retención de agua de ese aire aumenta bruscamente. Por lo tanto, el aire más cálido aumentará la fuerza motriz para la transpiración, mientras que el aire más frío la reducirá.

Fototropismo

El fototropismo es una respuesta direccional que permite a las plantas crecer hacia, o en algunos casos alejadas de, una fuente de luz. El fototropismo positivo es el crecimiento hacia una fuente de luz; el fototropismo negativo es el crecimiento alejado de la luz. Los brotes, o partes sobre el suelo de las plantas, generalmente muestran fototropismo positivo. Esta respuesta ayuda a las partes verdes de la planta a acercarse a una fuente de energía luminosa, que luego se puede utilizar para fotosíntesis. Las raíces, por otro lado, tenderán a crecer lejos de la luz. La hormona que controla el fototropismo es la auxina. Su función principal es estimular el aumento de la longitud celular, especialmente cerca de las puntas del tallo y la raíz. En los tallos iluminados desde arriba, las células se someten a tasas iguales de elongación, lo que resulta en un crecimiento vertical. Pero cuando se enciende desde un lado, los tallos cambian de dirección porque el auxin se acumula en el lado sombreado, haciendo que las células allí crezcan más rápido que las que se dirigen a la luz. Por lo tanto, el fototropismo puede hacer que las plantas crezcan altas y delgadas a medida que se estiran y se doblan para encontrar una fuente de luz adecuada.

Fotoperiodismo

El fotoperiodismo es la regulación de la fisiología o el desarrollo en respuesta a la duración del día, lo que permite que algunas especies de plantas florezcan — cambiar al modo reproductivo — sólo en ciertas épocas del año. Las plantas generalmente se dividen en tres categorías de fotoperíodo: plantas de día largo, plantas de día corto y plantas neutrales del día. El efecto del fotoperiodismo en las plantas no se limita a cuándo florecerán. También puede afectar el crecimiento de raíces y tallos, y la pérdida de hojas (abscisión) durante diferentes estaciones. Las plantas de día largo generalmente florecen durante los meses de verano cuando las noches son cortas. Ejemplos de plantas de día largo son coles, lechugas, cebollas y espinacas. Por otro lado, las plantas de día corto florecen durante estaciones que tienen períodos de noche más largos. Requieren una cantidad continua de oscuridad antes de que el desarrollo de las flores pueda comenzar. Las fresas son plantas de día corto. La floración de algunas plantas, conocidas como plantas neutras del día, no está relacionada con un fotoperíodo particular. Estos incluyen chiles, pepinos y tomates. Los cultivadores comerciales pueden aprovechar el conocimiento sobre el fotoperíodo de una planta manipulándolo para que florezca antes de que lo haga naturalmente. Por ejemplo, las plantas pueden verse forzadas a florecer al exponer o restringir su acceso a la luz, y luego pueden ser manipuladas para producir frutas o semillas fuera de su estación habitual (Rauscher 2017).

Necesidades crecientes

Los principales factores ambientales que afectan el crecimiento de las plantas son: luz*, * agua*, * dióxido de carbono, nutrientes (ver Capítulo 5), temperatura y humedad relativa. Estos afectan las hormonas de crecimiento de la planta, haciendo que la planta crezca más rápido o más lentamente.

Luz

La transmisión de luz, de la cantidad y calidad adecuadas, es crucial para la fotosíntesis, el crecimiento y el rendimiento óptimos. El sol produce fotones con una amplia gama de longitudes de onda (Figura 9): UVC 100- 280 nanómetros (nm), UVB 280-315 nm, UVA 315-400 nm, radiación visible o fotosintéticamente activa (PAR) 400-700 nm, rojo lejano 700-800 nm e infrarrojo 800-4000 nm. Dentro del rango visible del espectro, las bandas de onda se pueden dividir en colores: azul 400-500 nm, verde 500-600 nm y rojo 600-700 nm.

Figura 9: Espectro de absorción de clorofila https://www.flickr.com/photos/145301455@N07/29979758460

Hay dos tipos diferentes de clorofila: la clorofila a y la clorofila b. La clorofila a es el pigmento fotosintético más común y absorbe las longitudes de onda azules, rojas y violetas en el espectro visible. Participa principalmente en la fotosíntesis oxigénica en la que el oxígeno es el principal subproducto del proceso. La clorofila b absorbe principalmente la luz azul y se utiliza para complementar el espectro de absorción de la clorofila a ampliando el rango de longitudes de onda de luz que un organismo fotosintético es capaz de absorber. Ambos tipos de clorofila funcionan en concierto para permitir la máxima absorción de luz en el espectro azul a rojo.

Las respuestas a la luz de las plantas han evolucionado para ayudar a las plantas a aclimatarse a una amplia variedad de condiciones de luz. Todas las plantas responden de manera diferente a las condiciones de luz alta y baja, pero algunas especies están adaptadas para funcionar de forma óptima bajo pleno sol, mientras que otras prefieren más sombra. En la oscuridad, las plantas respiren y producen CO₂. A medida que aumenta la intensidad de la luz, la tasa fotosintética también aumenta, y a cierta intensidad de luz (el punto de compensación de la luz), la tasa de respiración es igual a la tasa de fotosíntesis (sin captación neta o pérdida de CO₂). Además de la intensidad de la luz, el color de la luz también influye en la tasa de fotosíntesis. Las plantas pueden utilizar longitudes de onda entre 400 nm y 700 nm para la fotosíntesis. Esta banda de onda se llama radiación fotosintéticamente activa (PAR) (Davis 2015).

La cantidad de luz disponible para las plantas es muy variable en todo el mundo y a través de las estaciones. Por ejemplo, a bajas elevaciones solares la luz debe pasar a través de un mayor volumen de atmósfera antes de que llegue a la superficie de la Tierra, lo que provoca cambios en el espectro, ya que la atmósfera filtra proporcionalmente más de la longitud de onda más corta de la luz, por lo que filtra más UV que azul y más azul que verde o rojo. Los cambios en la composición espectral con la estación y la ubicación influyen en las respuestas a la luz de las plantas (Davis 2015).

Agua

La disponibilidad de muchos nutrientes depende del pH del agua. En general, el rango de tolerancia para la mayoría de las plantas es de pH 5.5-7.5. Si el pH sale fuera de este rango, las plantas experimentan bloqueo de nutrientes, lo que significa que aunque los nutrientes están presentes en el agua, las plantas no pueden usarlos. Esto es especialmente cierto para el hierro, el calcio y el magnesio. Sin embargo, hay evidencia de que el bloqueo de nutrientes es menos común en los sistemas acuapónicos maduros que en los hidropónicos, porque la acuapónica es todo un ecosistema, mientras que la hidropónica es una empresa semiestéril. En consecuencia, en los sistemas acuapónicos existen interacciones biológicas entre las raíces de las plantas, bacterias y hongos que pueden permitir la absorción de nutrientes incluso a niveles más altos que el pH 7,5. Sin embargo, el mejor curso de acción es intentar mantener un pH ligeramente ácido (6—7), pero entender que un pH más alto (7—8) también puede funcionar (Somerville et al. 2014c).

La mayoría de las plantas necesitan niveles altos (> 3mg/L) de oxígeno disuelto (DO) dentro del agua. Este oxígeno hace que sea más fácil para la planta transportar nutrientes a través de sus superficies radiculares e internalizarlos. Sin él, las plantas pueden experimentar la pudrición de la raíz, donde las raíces mueren y el hongo crece. Además, muchos patógenos radiculares de plantas operan a niveles bajos de oxígeno disuelto, por lo que si el agua es baja en oxígeno puede dar a estos patógenos la oportunidad de atacar las raíces (Pantanella 2012).

El rango ideal de temperatura del agua para la mayoría de los vegetales es de 14-22 ºC, aunque las temperaturas óptimas de crecimiento varían entre las diferentes especies de plantas (ver Capítulo 7). Generalmente, es la temperatura del agua la que tiene el mayor efecto en las plantas, en lugar de la temperatura del aire. Las bacterias y otros microorganismos que habitan los sistemas acuapónicos también tienen un rango de temperatura preferido. Por ejemplo, las bacterias de nitrificación que convierten el amoníaco en nitrato prefieren una temperatura media de aproximadamente 20 C (Pantanella 2012; Somerville et al. 2014c).

Dióxido de carbono (CO₂)

Durante la fotosíntesis, las plantas usan CO₂ para producir alimentos y liberan oxígeno como resultado. El aumento de las concentraciones de CO₂ aumenta la fotosíntesis, estimulando el crecimiento de las plantas. El aire fresco contiene CO₂ en aproximadamente 0,037%, pero en un invernadero o en un cultivo bien cerrado, el CO₂ ambiente puede acostumbrarse rápidamente. Por ejemplo, en un invernadero de plástico, los niveles de CO₂ pueden reducirse a menos del 0,02% solo 1-2 horas después del amanecer. En niveles inferiores al 0,02%, el crecimiento de las plantas será muy limitado, y en niveles inferiores al 0,01%, las plantas dejarán de crecer por completo. Al aumentar los niveles de CO₂ a 0.075 -0.15%, los cultivadores pueden esperar un aumento del 30 -50% en los rendimientos sobre los niveles ambientales de CO₂ , y el tiempo de fructificación y floración se puede reducir en 7-10 días. Sin embargo, los niveles excesivos de enriquecimiento de CO₂ pueden tener efectos adversos. Los niveles superiores al 0,15% se consideran derrochadores, mientras que los niveles superiores al 0,5% son perjudiciales. Los niveles excesivos provocarán que los estomas de las hojas de las plantas se cierren, parando temporalmente la fotosíntesis, y dado que las plantas ya no son capaces de transpirar vapor de agua adecuadamente cuando los estomas están cerrados, las hojas pueden quemarse.

Temperatura

La temperatura es el principal factor ambiental que influye en los procesos de crecimiento vegetativo de las plantas desde las etapas iniciales de desarrollo hasta la formación de flores. Cada especie de planta tiene su propio rango de temperatura óptimo. Las plantas «buscan» alcanzar su temperatura óptima, y un equilibrio entre la temperatura del aire, la humedad relativa y la luz es importante en esto. Si los niveles de luz son altos, la planta se calentará, resultando en una diferencia entre la temperatura de la planta y la temperatura del aire. Para enfriarse, la tasa de transpiración de la planta debe aumentar. Las temperaturas muy bajas o altas en el ambiente de crecimiento pueden ser perjudiciales para diversos procesos metabólicos como la absorción de nutrientes, la formación de clorofila y la fotosíntesis. Generalmente, se sabe que un aumento o disminución de la temperatura por encima o por debajo del nivel óptimo altera varios procesos fisiológicos en las plantas y daña las células vegetales, alterando así el crecimiento.

Humedad relativa

La humedad relativa (HR) es la cantidad de vapor de agua presente en el aire expresada como porcentaje de la cantidad necesaria para la saturación a la misma temperatura. La humedad relativa influye directamente en las relaciones de agua de una planta, e indirectamente afecta el crecimiento de las hojas, la fotosíntesis y la aparición de enfermedades. Bajo alta HR la tasa de transpiración se reduce, la presión de turgencia es alta y las células vegetales crecen. Cuando la HR es baja, la transpiración aumenta, causando déficits de agua en la planta que pueden provocar marchitez de la planta. Los déficits de agua provocan el cierre parcial o completo de los estomas, bloqueando así la entrada de dióxido de carbono e inhibiendo la fotosíntesis. La incidencia de plagas y enfermedades de insectos es alta en condiciones de alta humedad, y la alta HR también favorece la germinación fácil de las esporas fúngicas en las hojas de las plantas.

*Copyright © Socios del Proyecto Aqu @teach. Aqu @teach es una asociación estratégica Erasmus+ en educación superior (2017-2020) dirigida por la Universidad de Greenwich, en colaboración con la Universidad de Ciencias Aplicadas de Zúrich (Suiza), la Universidad Técnica de Madrid (España), la Universidad de Liubliana y el Centro Biotécnico Naklo (Eslovenia) . *