Aqu @teach: Los ciclos biogeoquímicos de los principales nutrientes en acuapónica

El ciclo del nitrógeno

El nitrógeno es un elemento esencial para todos los organismos vivos y es el principal nutriente de preocupación en la acuapónica. Ocurre en aminoácidos (partes de proteínas), ácidos nucleicos (ADN y ARN), y en la molécula de transferencia de energía adenosina trifosfato (Pratt & Cornely 2014). Como el nitrógeno ocurre en muchas formas químicas, el ciclo del nitrógeno es muy complejo (Figura 3).

La mayoría de la atmósfera terrestre (78%) es gas nitrógeno atmosférico, que es dinitrógeno molecular (N₂). El gas nitrógeno es muy poco reactivo y no sirve para la mayoría de los organismos. La fijación de nitrógeno son todos los procesos que convierten el gas nitrógeno atmosférico en compuestos que pueden denominarse nitrógeno reactivo (Nr). Nr incluye todos los compuestos de N biológicamente activos, fotoquímicamente reactivos y radiativamente activos en la atmósfera y la biosfera. Incluye formas inorgánicas reducidas de N (por ejemplo, NH₃ y ^NH+), formas oxidadas inorgánicas (por ejemplo, NO, HNO, N O y NO ^—) y compuestos orgánicos (por ejemplo, urea, aminas y proteínas) (Galloway et al. 2008).

La fijación de nitrógeno puede ocurrir naturalmente por un rayo, ya que el aire muy caliente rompe los enlaces de N2 comenzando la formación de ácido nitroso. Se puede realizar químicamente en una reacción llamada proceso Haber-Bosch. La fijación biológica del nitrógeno ocurre cuando N₂ se convierte en amoníaco por una enzima llamada nitrogenasa. Los microorganismos que fijan N₂ son en su mayoría anaeróbicos. La mayoría de las legumbres (frijoles, guisantes, etc.) tienen nódulos en sus sistemas radiculares que contienen bacterias simbióticas llamadas rizobia que ayudan a la planta a crecer y competir con otras plantas. Cuando la planta muere, se libera el nitrógeno fijo, poniéndolo a disposición de otras plantas.

La Figura 4 muestra el ciclo del nitrógeno tal como ocurre en la acuapónica. En acuapónica, dos partes de la cadena alimentaria (productores primarios y consumidores) que suelen ocurrir juntas se separan espacialmente en los compartimentos de acuicultura e hidropónica. Los efectos sinérgicos que permiten una utilización eficiente de nutrientes están mediados por microorganismos.

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Figura 4: El ciclo del nitrógeno en acuapónica.

El nitrógeno entra en el sistema acuapónico a través de piensos para peces, que es ingerido por los peces y luego excretado como nitrógeno amoniaco total (TAN, amoníaco - NH₃ y amonio - NH₄ ⁺) (Wongkiew et al. 2017). El nitrógeno se convierte en amonio (NH4 +) en condiciones de pH ácido o neutro, o en amoníaco (NH3) a niveles de pH más altos. La concentración de amoníaco depende del contenido de amonio, el pH y la temperatura (Figura 5, Tabla 3). El amoníaco es menos soluble en agua que el NH4 +; por lo tanto, el NH₃ se convierte rápidamente a una forma gaseosa y se emite desde el agua (Gay & Knowlton 2009).

Mientras que el amonio ( ^NH+) no es tóxico, el amoníaco (NH) lo es. Por lo tanto, el TAN debe ser retirado del agua del sistema e idealmente convertido en nitrato por dos razones: (i) el amoníaco y el nitrito, un producto secundario de la nitrificación, son perjudiciales para los peces, mientras que el nitrato es tolerado por los peces hasta 150-300 mg/L (Graber & Junge 2009); ii) El TAN no es óptimo para las plantas, que requieren predominantemente nitratos o una mezcla de amonio y nitrato para el crecimiento (Hu et al. 2015). Este proceso de oxidación biológica de amoníaco o amonio a nitrito seguido de la oxidación del nitrito a nitrato se denomina nitrificación y tiene lugar principalmente en el biofiltro de los sistemas aquapónicos (Tabla 4). La nitrificación es un proceso aeróbico realizado por pequeños grupos de bacterias autotróficas y arqueas y fue descubierto por el microbiólogo ruso Sergei Winogradsky (1892).

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Figura 5: Equilibrio de amoníaco-amonio en función de diferentes temperaturas y pH (de [Cofie *et al., * 2016)](https://books.google.ch/books?hl=de&lr&id=QrukDQAAQBAJ&oi=fnd&pg=PA4&dq=Olufunke%2BCofie%2C%2BJosiane%2BNikiema%2C%2BRobert%2BImpraim%2C%2BNoah%2BAdamtey%2C&ots=HAbGMAi2ez&sig=_dLKbnyjWbY1UuhW2e3N - 5520Oq%23v%3DONEPAGE&Q=OLUFUNKE%20COFIE%2C%20JOSIANE%20NIKEMA%2C%20Robert%20Impraim%2C%20NoAH%20ADAMTEY%2C&F=falso)

Cuadro 3: Porcentaje (%) de amoníaco no ionizado en solución acuosa a diferentes valores de pH y temperaturas. Para calcular la cantidad de amoníaco no ionizado presente, la concentración de Nitrógeno Amoníaco Total (TAN) debe multiplicarse por el factor apropiado seleccionado de esta tabla utilizando el pH y la temperatura de su muestra de agua y dividido por 100. Si la concentración resultante es superior a 0,05 mg/L, el amoníaco está dañando a los peces (adaptado después de Francis-Floyd et al. 2009)

Tabla 4: Ecuaciones químicas de nitrificación. La nitrificación suele ser un proceso de dos pasos, realizado por un grupo especializado de bacterias, llamado nitrificadores

| Ecuación | Bacterias involucradas | | — | — | | $NH_4^+ +1.5 O_2 → NO_2^- +2H^+ +H_2O + energía$ | nitritación; bacterias oxidantes de amoníaco (AOB) | | $HO_2^- +0.5O_2→NO_3^-+ energía$ | nitratación; nitrito oxidante bacterias (NOB) | | $NH_4^+ 2.0O_2 →NO_3^-+2H^++H_2O+Energía$ | nitrificadores |

La transformación del amoníaco en nitrito suele ser el paso limitante de la nitrificación. Esto se debe a que AOB (bacterias del género Nitrosomonas, Nitrosospira, Nitrosovibrio sp.*, * etc.) y NOB (bacterias del género *Nitrobacter, Nitrospira, Nitrococcus, * etc.) tienen tasas de crecimiento diferentes, causando nitrificación parcial, especialmente durante el período de puesta en marcha, dando lugar a NO ^- hasta que los nitrificadores estén completamente establecidos, lo que puede tomar hasta 4 semanas (Figura 6).

Desnitrificación (cuadro 5) es la conversión de nitrato (NO₃-) a nitrito (NO₂^-), óxido nítrico (NO), óxido nitroso (N₂O) y finalmente a gas nitrógeno (N₂) en condiciones anóxicas y anaeróbicas (niveles muy bajos o cero de oxígeno disuelto). La desnitrificación se lleva a cabo por dentrificadores, que pertenecen a diferentes grupos taxonómicos de arqueas y bacterias heterotróficas facultativas. Dado que el N₂O es un gas de efecto invernadero más potente que el CO₂, su producción debe reducirse al mínimo (Zou et al. 2016) para maximizar las tasas de incorporación de N a la biomasa vegetal.

Figura 6: Inicio del biofiltro: desarrollo de concentraciones de amoníaco, nitrito y nitrato a lo largo del tiempo. (LECA denota agregado de arcilla expandida ligera, un medio utilizado a menudo en hidroponía)

Tabla 5: Ecuaciones químicas de las reacciones de desnitrificación. La desnitrificación generalmente procede a través de alguna combinación de las siguientes medias reacciones, con la enzima catalizando la reacción entre paréntesis

| Ecuaciones | Enzima catalizadora de la reacción | | — | — | | $^−_3 + 2^+ 2 ^−→ ^−_2 + _2$ | Nitrato reductasa | | $_2^− + 2^+ ^− → + _2$ | Nitrito reductasa | | $2 + 2 ^+ 2 ^− → _2+ _2$ | Óxido nítrico reductasa | | $_2+ 2 ^+ 2 ^− → _2 + _2$ | Óxido nitroso reductasa | | $2^−_3 + 12 ^+ 10 ^− → _2 + 6_2$ | El proceso completo puede expresarse como una reacción redox equilibrada neta |

Oxidación anaeróbica de amonio (anammox) . Las bacterias que median este proceso fueron identificadas en 1999 (Strous et al. 1999). Anammox podría existir en sistemas acuapónicos porque las características del agua son similares a las de los sistemas acuícolas, donde se ha demostrado que se produce el proceso anammox (Wongkiew et al. 2017). Sin embargo, la tasa de anammox es 10 veces más lenta que la tasa de nitrificación. Se ha informado de que el proceso anammox contribuye a la pérdida de nitrógeno en diferentes ecosistemas (Burgin & Hamilton 2007, Hu et al. 2010). Dado que el amoníaco y el nitrito están disponibles en sistemas acuapónicos, el gas nitrogenado podría formarse a través del proceso anammox bajo condiciones anóxicas en el biofiltro (Tabla 6).

Tabla 6: Ecuación química de la reacción annamox

| Ecuación | Bacterias involucradas | | — | — | | $^+_4 + ^−_2 → _2 + 2 _2 + $ | Bacterias anammox |

Ciclo de fósforo

El fósforo (P) es el segundo macronutriente más importante para el crecimiento de las plantas y se requiere en cantidades relativamente grandes. Desempeña un papel en la respiración y la división celular y se utiliza en la síntesis de compuestos energéticos. P entra en el sistema aquapónico por medio de alimentos para peces, agua del grifo y adiciones de fertilizantes (si corresponde). La forma química en la que P está presente en la solución nutritiva depende del pH. Los PK (medida cuantitativa de la acidez) para la disociación de H₃PO₄en H₂PO₄^- y luego en HPO₄^2- son 2.1 y 7.2 respectivamente (Schachtman et al. 1998, citado en da Silva Cerozi & Fitzsimmons 2016). Por lo tanto, en el rango de pH mantenido en sistemas acuapónicos, P está presente principalmente en la forma H₂PO₄^-, y menos como H₃PO₄o HPO₄^2-. Las plantas sólo pueden absorber P como los iones ortofosfato libres H₂PO₄^- y HPO₄^2- . Estudios experimentales y de simulación han demostrado que la disponibilidad de P disminuye con el aumento del pH del agua acuapónica debido a la precipitación (Figura 7).

Si el pH en la solución nutritiva acuapónica aumenta, P se une a varios cationes, de modo que hay menos iones P libres (PO₄) disponibles en solución, pero hay más especies de fosfato de calcio insolubles, que precipitan de la solución. Estos complejos insolubles pueden acumularse en los lodos de peces (Schneider et al. 2005) o en los sedimentos y perifitón de las paredes y tuberías del sistema aquapónico. Yogev et al. (2016) estimó que esta pérdida puede ser de hasta el 85%. Una opción para evitar esta pérdida masiva de P a través de lodos es añadir un compartimento de digestión al sistema aquapónico. Durante la digestión aeróbica o anaeróbica, la P se libera en el digestato y se puede volver a introducir en el agua circulante (Goddek et al. 2016). da Silva Cerozi & Fitzsimmons (2016) también demostró la importancia de la materia orgánica y la alcalinidad para mantener los iones de fosfato libres en solución a altos rangos de pH. Sin embargo, se recomienda mantener el pH en sistemas acuapónicos en un rango de 5.5—7.2 para una óptima disponibilidad y absorción por parte de las plantas.

Figura 7: Especiación de las principales formas de P en solución acuapónica en función del pH simulado en Visual MINTEQ. Tenga en cuenta que no todas las especies PO₄ se describen en el gráfico (de da Silva Cerozi & Fitzsimmons 2016)

La dinámica precisa del fósforo en la acuapónica todavía no se entiende. La principal entrada de fósforo en el sistema es el alimento para peces, y en sistemas no suplementados el fósforo tiende a ser limitante (Graber & Junge 2009; Seawright et al. 1998). Esta es también la razón por la que hasta el 100% del fósforo presente en el agua de los peces puede ser reciclado en la biomasa vegetal, dependiendo del diseño del sistema (Graber & Junge 2009).

*Copyright © Socios del Proyecto Aqu @teach. Aqu @teach es una asociación estratégica Erasmus+ en educación superior (2017-2020) dirigida por la Universidad de Greenwich, en colaboración con la Universidad de Ciencias Aplicadas de Zúrich (Suiza), la Universidad Técnica de Madrid (España), la Universidad de Liubliana y el Centro Biotécnico Naklo (Eslovenia) . *