6.5 Funciones bacterianas en el ciclo de nutrientes y biodisponibilidad
Se han realizado investigaciones considerables para caracterizar las bacterias heterotróficas y autotróficas en sistemas RAS y para comprender mejor su papel en el mantenimiento de la calidad del agua y el ciclo de nutrientes (para revisiones, ver Blancheton et al. (2013); Schreier et al. (2010). Los heterótrofos no patógenos, típicamente dominados por Alphaproteobacteria y Gammaproteobacteria, tienden a prosperar en biofiltros, y sus contribuciones a las transformaciones del nitrógeno son bastante comprendidas porque el ciclo del nitrógeno (NC) ha sido de suma importancia en el desarrollo del cultivo recirculante (Timmons y Ebeling 2013). Desde hace tiempo se reconoce que la transformación bacteriana del amoníaco excretado por los peces en un sistema RAS debe coincidir con las tasas de excreción, ya que el exceso de amoníaco se convierte rápidamente en tóxico para los peces (véase cap. 9). Por lo tanto, en las RAS de agua dulce y marina, las funciones funcionales de las comunidades microbianas en la dinámica de NC — nitrificación, desnitrificación, amonificación, oxidación anaeróbica de amonio y reducción de nitrato disimilar— han recibido una considerable atención de investigación y están bien descritas en revisiones recientes (Rurangwa y Verdegem 2015; Schreier y otros 2010). Hay muchos menos estudios sobre las transformaciones de nitrógeno en acuapónica, pero una revisión reciente (Wongkiew et al. 2017) proporciona un resumen junto con la discusión de la eficiencia de utilización del nitrógeno, que es una consideración primordial para el crecimiento de la planta en hidroponía.
Después del nitrógeno, el segundo macronutriente más esencial en acuapónica es el fósforo, que no es un factor limitante para los peces que lo adquieren de piensos, pero es crucial para las plantas en hidroponía. Sin embargo, las formas de fosfato en los desechos de peces no son inmediatamente biodisponibles para las plantas. Las plantas deben tener cantidades adecuadas de ortofosfato iónico inorgánico (HSub2/SubpoSub4/SubSUP-/SUP y HPOSub4/Subsup2-/SUP = Pi) (Becquer et al. 2014), ya que esta es la única forma biodisponible de absorción y asimilación. El fosfato inorgánico se une al calcio por encima del pH 7.0, por lo que el sistema acuapónico debe tener cuidado para mantener condiciones de pH cercanas al pH 7.0. A medida que los valores de pH aumentan por encima de 7,0, diversas formas insolubles de fosfato cálcico pueden llegar a ser precipitados en lodos (Becquer et al. 2014; Siebielec et al. 2014). Por lo tanto, las pérdidas de P de RAS se deben principalmente a la eliminación de lodos del sistema (Van Rijn 2013). Sin embargo, en algún lugar del sistema acuapónico, la materia particulada debe ser capturada y permitida mineralizarse a fin de proporcionar suficientes suministros de nutrientes utilizables para los cultivos en la unidad hidropónica. La fase de mineralización también liberará otros macro y micronutrientes para que haya menos deficiencias, reduciendo así la necesidad de suplementación en el compartimento hidropónico. Dado que la oferta mundial de fertilizantes ricos en fosfato está disminuyendo y la suplementación con P es cada vez más costosa, se están haciendo esfuerzos para maximizar la recuperación de P de lodos RAS (Goddek et al. 2016b; Monsees et al. 2017).
Actualmente, la biodisponibilidad de macro y micronutrientes no se conoce bien. Investigaciones previas (Cerozi y Fitzsimmons 2016a) sugieren que la disponibilidad de nutrientes se ve comprometida a medida que el pH se reduce por debajo de 7.0 y ha dado lugar a que el sistema hidropónico acoplado para los verdes frondosos opere alrededor del pH 6.0. Sin embargo, estudios recientes que compararon condiciones acuapónicas y pH 7.0 con condiciones hidropónicas de pH 5.8 no mostraron diferencia en la productividad (Anderson et al. 2017a, b). En estos estudios, las condiciones hidropónicas a pH 7.0 redujeron la productividad en\ ~ 22% en comparación con el pH hidropónico 5,8. Inicialmente, la hipótesis era que las diferencias de productividad podían atribuirse a la microbiota del agua acuapónica, pero la investigación posterior desestimó esa teoría (Wielgosz et al. 2017).
En RAS donde las relaciones C:N aumentan debido a la disponibilidad de materia orgánica, las bacterias desnitrificantes, especialmente Pseudomonas sp., utilizan carbono como donante de electrones en condiciones anóxicas, para producir NSub2/sub a expensas del nitrato (Schreier et al. 2010; Wongkiew et al. 2017). Los sistemas Biofloc se utilizan a veces para aumentar el alimento para peces (Crab et al. 2012; Martínez-Córdova et al. 2015), y biofloc se utiliza cada vez más en sistemas acuapónicos, especialmente en Asia (Feng et al. 2016; Kim et al. 2017; Li et al. 2018). Cuando se usa biofloc en acuapónica (da Rocha et al. 2017; Pinho et al. 2017), el ciclo de nutrientes se vuelve aún más complejo dado que la DO, la temperatura y el pH influyen si las comunidades microbianas heterotróficas (que utilizan carbono) predominan sobre los desnitrificadores autotróficos que son capaces de reducir el sulfuro a sulfato (Schreier y otros 2010). Los heterótrofos tienden a tener una tasa de crecimiento más alta que los autótrofos en presencia de fuentes adecuadas de carbono (Michaud et al. 2009); por lo tanto, manipular el tipo o regímenes de alimentación, o agregar directamente una fuente de carbono orgánico, mientras monitorea los niveles de oxígeno disuelto, puede ayudar a mantener las poblaciones equilibradas mientras que todavía proporcionando hidroponía con N en una forma utilizable (Vilbergsson et al. 2016a).
En el sistema hidropónico, el ciclo de nutrientes ha sido menos estudiado, ya que los compuestos inorgánicos que contienen el equilibrio necesario de nutrientes se añaden típicamente con el fin de asegurar el correcto crecimiento de las plantas. Sin embargo, las altas concentraciones de nutrientes, especialmente en ambientes húmedos cálidos como invernaderos, facilitan fácilmente el crecimiento de comunidades microbianas, especialmente fitopatógenos como hongos (Fusarium) y oomicota (Phytophthora, Pythium sp.), que pueden permanecer rápidamente en el agua circulante y pueden dar lugar a la muerte offs (Lee y Lee 2015). Los esfuerzos recientes para comprender mejor las rizobacterias hidropónicas y sus efectos beneficiosos en la promoción del crecimiento de las plantas (pero también para inhibir la proliferación de patógenos) han utilizado diversas técnicas «ómicas» para analizar las comunidades microbianas y sus interacciones con los sistemas radiculares (Lee y Lee 2015).
Por ejemplo, cuando están presentes bacterias probióticas como Bacillus, se demostró que mejoran la disponibilidad de P y también parecen tener un efecto promotor del crecimiento vegetal añadido en un sistema de tilapia-lechuga (Cerozi y Fitzsimmons 2016b). En el sistema acuapónico, la adición de probióticos a los piensos para peces y agua RAS, así como al suministro de agua hidropónica, merece una mayor experimentación, ya que las comunidades microbianas pueden tener múltiples efectos moduladores en la fisiología vegetal. Por ejemplo, las comunidades microbianas (bacterias, hongos, oomicetos) de cuatro cultivos alimentarios fueron analizadas mediante secuenciación metagenómica cuando se mantuvieron en un sistema hidropónico de película de nutrientes constante donde el pH y las concentraciones de nutrientes podían fluctuar naturalmente a lo largo de los ciclos de vida de las plantas (Sheridan et al. 2017). Los autores concluyeron que el tratamiento con una mezcla comercial de microbios promotores del crecimiento vegetal (PGPM), en este caso bacterias, micorrizas y hongos, parecía conferir mayor estabilidad y similitudes en la composición de la comunidad después de 12 a 14 semanas que en los controles. Sugieren que esto podría atribuirse a los exudados radiculares, que supuestamente favorecen e incluso controlan el desarrollo de comunidades microbianas apropiadas para sucesivas etapas de desarrollo de las plantas. Dados los efectos conocidos de los PGPM en la producción de cultivos basados en el suelo, y los pocos estudios disponibles para los sistemas sin suelo, se justifica una mayor investigación para determinar cómo mejorar los PGPM y mejorar sus efectos en el sistema acuapónico (Bartelme et al. 2018). Si los cultivos hidropónicos son más estables y el crecimiento de las plantas es más robusto con los PGPM, entonces el objetivo debería ser caracterizar las comunidades microbianas en acuapónica a través de metagenómica y correlacionarlas con una disponibilidad óptima de macro y micronutrientes a través de metabolómica y proteómica.