Aqu @teach: تشريح النبات وعلم وظائف الأعضاء والمتطلبات المتزايدة

تشريح النبات

يصف تشريح النبات بنية وتنظيم الخلايا والأنسجة وأعضاء النباتات فيما يتعلق بتطويرها ووظيفتها. وتتألف النباتات المزهرة من ثلاثة أعضاء نباتية: 1 الجذور، التي تعمل أساساً لتوفير المراسي والمياه والمغذيات، وتخزين السكريات والنشا؛ 2 السيقان التي تقدم الدعم؛ و3 الأوراق التي تنتج مواد عضوية عن طريق التمثيل الضوئي. الجذور تنمو استجابة للجاذبية. بشكل عام، الشتلات تنتج الجذر الأساسي الذي ينمو مباشرة إلى أسفل ويؤدي إلى جذور جانبية ثانوية. وقد تنتج هذه جذور من الدرجة الثالثة، التي قد تتفرع بدورها، مع استمرار العملية إلى أجل غير مسمى تقريبا. يحدث النمو في طرف الجذر أو القمة، والتي تحميها غطاء الجذر. تنمو الجذور وتفرع باستمرار، في بحثهم عن المعادن والمياه. تعتمد كفاءة الجذر كجهاز امتصاص على مساحة سطحه الامتصاص بالنسبة لحجمه، والذي يتم إنشاؤه بواسطة شعر الجذر والنظام المعقد للفروع.

يوضح الشكل 7 التشريح الأساسي للنبات. هيبوكوتيل هو جزء من الجذع الذي يرتبط في قاعدته مع الجذر. في الطرف الآخر من الجذع هو برعم المحطة، أو برعم قمي، وهو نقطة النمو. ينقسم الجذع عادة إلى العقد و internodes. العقد عقد واحد أو أكثر من الأوراق، والتي تعلق على الجذعية من قبل أعناق، وكذلك البراعم التي يمكن أن تنمو إلى فروع مع أوراق أو الزهور. المسافة بين عقدة واحدة من أخرى. وتسمح الجذع وفروعه بترتيب الأوراق لزيادة التعرض لأشعة الشمس إلى أقصى حد، وترتيب الزهور لجذب الملقحات على أفضل وجه. ينشأ التفرع من نشاط البراعم القمي والإبطي. يحدث الهيمنة القمية عندما تمنع قمة تبادل لاطلاق النار نمو البراعم الجانبية بحيث النبات قد تنمو عموديا. البراعم، التي تحمل الأوراق والزهور والفاكهة، تنمو نحو مصدر الضوء. وعادة ما تحتوي الأوراق على أصباغ وهي مواقع التمثيل الضوئي (انظر 4-3-2-1). كما تحتوي الأوراق على stomata، المسام التي تخرج من خلالها المياه والتي من خلالها يحدث تبادل الغاز (ثاني أكسيد الكربون في والأكسجين).

الشكل 7: تشريح النبات

1 - نظام تبادل لاطلاق النار. نظام الجذر. «هيبوكوتيل». برعم المحطة. 5. ورقة بليد. 6. إنتيرنودي. برعم الإبطي 8 عقدة 9. الجذعية. 10. سويقات. اضغط على الجذر. 12. جذور الشعر. 13. تلميح الجذر. 14. غطاء الجذر https://en.wikipedia.org/wiki/Plant_anatomy#/media/File:Plant_Anatomy.svg

فسيولوجيا النبات

علم وظائف الأعضاء النباتية هو موضوع واسع، يغطي العمليات الأساسية مثل التمثيل الضوئي، والتنفس، والتغذية النباتية، ووظائف هرمون النبات، وtoperiodism، photoperiodism، photomorphogenesis، إيقاعات الساعة البيولوجية، فسيولوجيا الإجهاد البيئي، إنبات البذور، السكون، وظيفة stomata، والنتح. هنا سوف نركز على أهم العمليات الفسيولوجية وكيف تتأثر بظروف النمو.

التمثيل الضوئي

جميع النباتات الخضراء تولد طعامها الخاص باستخدام التمثيل الضوئي. التمثيل الضوئي هو العملية التي يمكن من خلالها للنباتات استخدام الضوء لإنتاج الطاقة والكربوهيدرات من خلال تثبيت ثاني_أكسيدالكربون:

$6 _2 + 6 _2→ 6 {12} _6 + 6 _2$

على الرغم من أن التمثيل الضوئي يحدث في جميع الأجزاء الخضراء من النبات، والموقع الرئيسي لهذه العملية هو ورقة. تحتوي العضيات الصغيرة التي تسمى الكلوروبلاستس على الكلوروفيل، وهو صبغة تستخدم الطاقة من أشعة الشمس لخلق جزيئات سكر عالية الطاقة مثل الجلوكوز. بمجرد إنشائها، يتم نقل جزيئات السكر في جميع أنحاء النبات حيث يتم استخدامها لجميع العمليات الفسيولوجية مثل النمو والتكاثر والتمثيل الغذائي. يتطلب التمثيل الضوئي الضوء وثاني أكسيد الكربون والماء.

التنفس

عملية التنفس في النباتات تنطوي على استخدام السكريات المنتجة أثناء التمثيل الضوئي بالإضافة إلى الأكسجين لإنتاج الطاقة لنمو النبات:

$ _6- {12} _6 + 6 _2 → 6 _2 + 6 _2+ $

في حين يحدث التمثيل الضوئي في الأوراق والسيقان فقط، يحدث التنفس في جميع أجزاء النبات. النباتات الحصول على الأكسجين من الهواء من خلال ستوماتا، والتنفس يحدث في الميتوكوندريا من الخلية في وجود الأكسجين. يحدث التنفس النباتي 24 ساعة في اليوم، ولكن التنفس الليلي هو أكثر وضوحا منذ توقف عملية التمثيل الضوئي. خلال الليل، من المهم جدا أن تكون درجة الحرارة أكثر برودة مما كانت عليه خلال النهار لأن هذا يقلل من معدل التنفس، وبالتالي يسمح للنباتات بتراكم الجلوكوز وتوليف المواد الأخرى منه التي هي ضرورية لنمو النبات. ارتفاع درجات الحرارة ليلا يسبب ارتفاع معدلات التنفس، مما قد يؤدي إلى تلف زهرة وضعف نمو النبات.

التناضح وانحلال البلازما

التناضح هو العملية التي يدخل بها الماء جذور النبات وينتقل إلى أوراقه (الشكل 8). في معظم التربة، يتم حل كميات صغيرة من الأملاح بكميات كبيرة من الماء. وعلى العكس من ذلك، تحتوي الخلايا النباتية على كميات أقل من المياه التي تتركز فيها الأملاح والسكريات وغيرها من المواد. أثناء التناضح، تحاول جزيئات الماء معادلة تركيزها على جانبي أغشية الخلايا. وهكذا، عندما يتحرك الماء من التربة، حيث هو الأكثر وفرة، فإنه «يسعى» لتخفيف الحل في الخلايا. يتم تخزين المياه التي تدخل خلية في فراغ كبير مركزي. عندما تصبح الخلية متوترة (تضخم تماما) يتباطأ معدل امتصاص الماء. تورم الخلايا يعطي الحزم للأنسجة المملوءة بالماء. يوضح الفرق بين أوراق الخس الهش والمذبول طبيعة الخلايا الوعرة وغير الضخمة (الرخوة). وتذبل معظم أنواع النباتات في التربة التي تراكمت فيها كميات كبيرة من الأملاح، حتى في حالة وجود مياه كافية. تحتوي هذه التربة المالحة على محتوى مائي أقل من الخلايا الجذرية، وبالتالي فإن الجذور تفقد الماء مع عكس اتجاه التدفق الاسموزي. وتسمى هذه العملية انحلال البلازما. تبدأ الخلية في الانكماش دون الماء الداخلي الكافي. بعد فقدان المياه لفترات طويلة، تبدأ الخلية في الانهيار دون أي ماء داخلي للدعم. الانهيار الخلوي الكامل نادرا ما يكون عكسها عندما تبدأ الخلايا في الانهيار من فقدان المياه، عادة ما يكون النبات محكوما بسبب موت خلاياه.

الشكل 8: ضغط التورغور على الخلايا النباتية < https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Turgor_pressure_on_plant_cells_diagram.svg >

النتح

النتح هو فقدان الماء من النبات في شكل بخار الماء. يتم استبدال هذه المياه عن طريق امتصاص إضافي للمياه من خلال الجذور، مما يؤدي إلى عمود مستمر من الماء داخل النبات. توفر عملية النتح للمصنع التبريد التبخيري، والمغذيات، وإدخال ثاني أكسيد الكربون، والمياه لتوفير هيكل النبات. عندما يتم نقل النبات، تكون ستوماتا مفتوحة، مما يسمح بتبادل الغاز بين الغلاف الجوي والأوراق. تسمح ستوماتا المفتوحة لبخار الماء بمغادرة الورقة ولكنها تسمح أيضاً بدخول ثاني أكسيد الكربون (CO₂)، وهو مطلوب لعملية التمثيل الضوئي. درجة الحرارة تؤثر بشكل كبير على معدل النتح. مع زيادة درجة حرارة الهواء، تزداد قدرة الاحتفاظ بالمياه في ذلك الهواء بشكل حاد. وبالتالي فإن الهواء الأكثر دفئا يزيد من القوة الدافعة للنتح، في حين أن الهواء البارد سيقلل من ذلك.

فوتوتروبيسم

Phototropism هو استجابة اتجاهية تسمح للنباتات بالنمو نحو مصدر للضوء، أو في بعض الحالات بعيدا عنه. ضوئي إيجابي هو النمو نحو مصدر الضوء؛ فوتوتروبيسم السلبية هو النمو بعيدا عن الضوء. تظهر البراعم، أو الأجزاء فوق الأرض من النباتات، بشكل عام ضوئي إيجابي. تساعد هذه الاستجابة الأجزاء الخضراء من النبات على الاقتراب من مصدر الطاقة الخفيفة، والتي يمكن استخدامها بعد ذلك في التمثيل الضوئي. الجذور، من ناحية أخرى، سوف تميل إلى النمو بعيدا عن الضوء. هرمون السيطرة الضوئي هو أوكسين. وتتمثل وظيفتها الرئيسية في تحفيز زيادة طول الخلية، وخاصة بالقرب من الجذع ونصائح الجذر. في السيقان المضيئة من فوق، تخضع الخلايا لمعدلات متساوية من الاستطالة، مما يؤدي إلى نمو رأسي. ولكن عندما مضاءة من جانب واحد، ينبع تغيير الاتجاه لأن أوكسين يتراكم في الجانب المظلل، مما تسبب في الخلايا هناك لتنمو أسرع من تلك نحو الضوء. وبالتالي يمكن للضوئية أن تتسبب في نمو النباتات طويل القامة ورقيقة لأنها تمتد وتنحني للعثور على مصدر ضوء كاف.

Photoperiodism

Photoperiodism هو تنظيم علم وظائف الأعضاء أو التنمية استجابة لطول اليوم، والذي يسمح لبعض أنواع النباتات لزهرة — التحول إلى وضع الإنجاب — فقط في أوقات معينة من السنة. تقع النباتات بشكل عام في ثلاث فئات فوتوبيريود: النباتات اليومية الطويلة، والنباتات القصيرة اليوم، والنباتات المحايدة النهارية. تأثير photoperiodism في النباتات لا يقتصر على متى سوف زهرة. ويمكن أن تؤثر أيضا على نمو الجذور والسيقان، وفقدان الأوراق (الخراج) خلال مواسم مختلفة. نباتات اليوم الطويل زهرة عموما خلال أشهر الصيف عندما تكون الليالي قصيرة. أمثلة على نباتات اليوم الطويل هي الملفوف والخس والبصل والسبانخ. من ناحية أخرى، النباتات قصيرة النهار زهرة خلال المواسم التي لديها فترات أطول من الليل. أنها تتطلب كمية مستمرة من الظلام قبل أن تبدأ تنمية زهرة. الفراولة هي النباتات يوم قصير. المزهرة من بعض النباتات، ويشار إليها باسم النباتات محايدة اليوم، ليست مرتبطة فوتوبيريود معين. وتشمل هذه الفلفل الحار والخيار والطماطم. يمكن للمزارعين التجاريين الاستفادة من المعرفة حول فوتوبيريود النبات عن طريق التلاعب بها في المزهرة قبل أن تفعل ذلك بشكل طبيعي. على سبيل المثال، يمكن إجبار النباتات على الزهرة عن طريق تعريض أو تقييد وصولها إلى الضوء، ويمكن بعد ذلك التلاعب بها لإنتاج الفاكهة أو البذور خارج موسمها المعتاد (Rauscher 2017).

1 - المتطلبات المتزايدة

العوامل البيئية الرئيسية التي تؤثر على نمو النبات هي: الخفيفة*، * الماء*، * ثاني أكسيد الكربون، المغذيات (انظر الفصل 5)، ودرجة الحرارة، والرطوبة النسبية. هذه تؤثر على هرمونات نمو النبات، مما يجعل النبات ينمو بسرعة أكبر أو ببطء أكثر.

ضوء

إن انتقال الضوء، بالكمية والنوعية المناسبتين، أمر بالغ الأهمية للتركيب الضوئي الأمثل، والنمو، والعائد. الشمس تنتج الفوتونات مع مجموعة واسعة من الأطوال الموجية (الشكل 9): UVC 100- 280 نانومتر (نانومتر)، UVB 280-315 نانومتر، UVA 315-400 نانومتر، الإشعاع المرئي أو الضوئي النشط (PAR) 400-700 نانومتر، الأحمر البعيد 700-800 نانومتر، والأشعة تحت الحمراء 800-4000 نانومتر. ضمن النطاق المرئي للطيف، يمكن تقسيم النطاقات الموجية إلى ألوان: أزرق 400-500 نانومتر، أخضر 500-600 نانومتر، وأحمر 600-700 نانومتر.

الشكل 9: طيف امتصاص الكلوروفيل https://www.flickr.com/photos/145301455@N07/29979758460

وهناك نوعان مختلفان من الكلوروفيل - الكلوروفيل أ والكلوروفيل ب. الكلوروفيل أ هو الصباغ الضوئي الأكثر شيوعا ويمتص الأطوال الموجية الزرقاء والأحمر والبنفسجية في الطيف المرئي. وتشارك بشكل رئيسي في التمثيل الضوئي الأوكسجين الذي الأكسجين هو المنتج الثانوي الرئيسي للعملية. يمتص الكلوروفيل (ب) في المقام الأول الضوء الأزرق ويستخدم لتكملة طيف امتصاص الكلوروفيل (أ) عن طريق توسيع نطاق الأطوال الموجية الخفيفة التي يستطيع الكائن الضوئي استيعابها. كل من هذه الأنواع من الكلوروفيل العمل في الحفل للسماح أقصى قدر من امتصاص الضوء في الطيف الأزرق إلى الأحمر.

تطورت استجابات ضوء النبات لمساعدة النباتات على التأقلم مع مجموعة واسعة من ظروف الإضاءة. جميع النباتات تستجيب بشكل مختلف لظروف الإضاءة العالية والمنخفضة، ولكن يتم تكييف بعض الأنواع لأداء على النحو الأمثل تحت أشعة الشمس الكاملة، في حين أن البعض الآخر يفضل المزيد من الظل. في الظلام، النباتات تحترم وتنتج ثاني_أكسيدالكربون. مع زيادة شدة الضوء، يزيد معدل التمثيل الضوئي أيضا، وعند كثافة ضوء معينة (نقطة تعويض الضوء)، ومعدل التنفس يساوي معدل التمثيل الضوئي (لا امتصاص صافي أو فقدان ثاني_أكسيدالكربون). بالإضافة إلى كثافة الضوء، يؤثر لون الضوء أيضًا على معدل التمثيل الضوئي. النباتات قادرة على استخدام الأطوال الموجية بين 400 نانومتر و 700 نانومتر لعملية التمثيل الضوئي. ويسمى هذا النطاق الموجي الإشعاع النشط الضوئي (PAR) (ديفيس 2015).

كمية الضوء المتاحة للنباتات متغيرة للغاية في جميع أنحاء العالم وعبر المواسم. على سبيل المثال، عند الارتفاعات الشمسية المنخفضة، يجب أن يمر الضوء عبر حجم أكبر من الغلاف الجوي قبل أن يصل إلى سطح الأرض، مما يسبب تغيرات في الطيف، حيث يقوم الغلاف الجوي بتصفية أكثر تناسبيا من الطول الموجي الأقصر للضوء، لذلك يقوم بتصفية الأشعة فوق البنفسجية أكثر من اللون الأزرق، والأزرق أكثر من اللون الأخضر أو أحمر. وتؤثر التغيرات في التركيبة الطيفية مع الموسم والمكان على استجابات ضوء النبات (ديفيس 2015).

ماء

يعتمد توافر العديد من العناصر الغذائية على درجة الحموضة في الماء. بشكل عام، نطاق التسامح لمعظم النباتات هو الرقم الهيدروجيني 5.5-7.5. إذا ذهبت درجة الحموضة خارج هذا النطاق، فإن النباتات تعاني من إغلاق المغذيات، مما يعني أنه على الرغم من وجود العناصر الغذائية في الماء، فإن النباتات غير قادرة على استخدامها. هذا ينطبق بشكل خاص على الحديد والكالسيوم والمغنيسيوم. ومع ذلك، هناك أدلة على أن تأمين المغذيات هو أقل شيوعا في النظم المائية الناضجة منه في الزراعة المائية، لأن أكوابونيكش هو نظام إيكولوجي كامل، في حين أن الزراعة المائية هي مشروع شبه معقم. ونتيجة لذلك، في النظم المائية هناك تفاعلات بيولوجية تحدث بين جذور النباتات والبكتيريا والفطريات التي قد تسمح بامتصاص المغذيات حتى عند مستويات أعلى من الرقم الهيدروجيني 7.5. ومع ذلك، فإن أفضل مسار للعمل هو محاولة الحفاظ على درجة الحموضة الحمضية قليلاً (6-7)، ولكن فهم أن الرقم الهيدروجيني الأعلى (7-8) قد يعمل أيضاً (Somerville et al. 2014c).

تحتاج معظم النباتات إلى مستويات عالية (> 3 ملغم/لتر) من الأكسجين المذاب (DO) داخل الماء. هذا الأكسجين يجعل من السهل على النبات نقل العناصر الغذائية عبر أسطح جذورها وتدخمها. وبدون ذلك، يمكن للنباتات تجربة تعفن الجذور، حيث تموت الجذور وتنمو الفطريات. كما أن العديد من مسببات الأمراض الجذرية النباتية تعمل بمستويات منخفضة من الأكسجين المذاب، لذلك إذا كانت المياه منخفضة في الأكسجين، فإنه يمكن أن تعطي هذه مسببات الأمراض الفرصة التي تحتاج إليها لمهاجمة الجذور (Pantanella 2012).

نطاق درجة حرارة الماء المثالي لمعظم الخضروات هو 14-22 درجة مئوية، على الرغم من أن درجات الحرارة المثلى للنمو تختلف بين الأنواع النباتية المختلفة (انظر الفصل 7). عموما، هو درجة حرارة الماء الذي له أكبر تأثير على النباتات، بدلا من درجة حرارة الهواء. كما أن البكتيريا والكائنات الدقيقة الأخرى التي تسكن النظم المائية لديها نطاق درجة حرارة مفضل. فعلى سبيل المثال، تفضل بكتيريا النتروية التي تحول الأمونيا إلى نترات درجة حرارة متوسطها 20 درجة مئوية تقريبا (Pantanella 2012؛ Somerville et al. 2014c).

ثاني أكسيد الكربون (CO₂)

أثناء عملية التمثيل الضوئي، تستخدم النباتات ثاني_أكسيد الكربون لصنع الطعام، وإطلاق الأكسجين نتيجة لذلك. و زيادة تركيزات ثاني_أكسيد الكربون تزيد عملية التمثيل الضوئي, مما يحفز نمو النبات. يحتوي الهواء النقي على ثاني_أكسيد الكربون عند حوالي 0.037٪، ولكن في دفيئة مغلقة بإحكام أو مزرعة، يمكن استخدام ثاني_أكسيد الكربون المحيط بسرعة. على سبيل المثال، في الدفيئة البلاستيكية، يمكن تخفيض مستويات ثاني_أكسيد الكربون إلى أقل من 0.02 في المائة فقط بعد 1-2 ساعات من شروق الشمس. عند مستويات أقل من 0.02٪، سيكون نمو النبات محدودًا إلى حد كبير، وعند مستويات أقل من 0.01٪، ستتوقف النباتات عن النمو تمامًا. وبزيادة مستويات ثاني_أكسيد الكربون إلى 0.075 إلى 0.15 في المائة، يمكن للمزارعين أن يتوقعوا زيادة في الغلة بنسبة 30-50 في المائة عن مستويات ثاني_أكسيد الكربون المحيطة، ويمكن تخفيض الوقت اللازم لتحقيق الثمار والازهار بمقدار 7-10 أيام. غير أن المستويات المفرطة لتخصيب ثاني_أكسيد الكربون يمكن أن تكون لها آثار ضارة. وتعتبر المستويات التي تزيد عن 0.15٪ إهدار، في حين أن المستويات التي تزيد عن 0.5٪ ضارة. سوف تؤدي المستويات المفرطة إلى إغلاق ستوماتا على أوراق النبات، ووقف التمثيل الضوئي مؤقتًا، وبما أن النباتات لم تعد قادرة على نقل بخار الماء بشكل كاف عندما يتم إغلاق ستوماتا، يمكن أن تصبح الأوراق محروقة.

درجة الحرارة

درجة الحرارة هي العامل البيئي الرئيسي الذي يؤثر على عمليات النمو الخضري في النباتات من المراحل الأولى من التطور إلى تكوين الزهور. كل أنواع النباتات لديها نطاق درجة الحرارة المثلى الخاصة بها. النباتات «تسعى» للوصول إلى درجة الحرارة المثلى، والتوازن بين درجة حرارة الهواء والرطوبة النسبية والضوء مهم في هذا. إذا كانت مستويات الضوء عالية، فإن المصنع يسخن، مما يؤدي إلى فرق بين درجة حرارة النبات ودرجة حرارة الهواء. لتهدئة، يجب زيادة معدل النتح في النبات. قد تكون درجات الحرارة المنخفضة جدا أو العالية في بيئة النمو ضارة بعمليات التمثيل الغذائي المختلفة مثل امتصاص المغذيات، وتشكيل الكلوروفيل، والتمثيل الضوئي. وعموما، من المعروف أن زيادة أو نقصان في درجة الحرارة فوق أو أقل من المستوى الأمثل يغير العديد من العمليات الفسيولوجية في النباتات ويلحق الضرر بالخلايا النباتية، وبالتالي يغير النمو.

الرطوبة النسبية

الرطوبة النسبية (RH) هي كمية بخار الماء الموجود في الهواء معبرا عنها كنسبة مئوية من الكمية اللازمة للتشبع في نفس درجة الحرارة. الرطوبة النسبية تؤثر بشكل مباشر على العلاقات المائية للنبات، وتؤثر بشكل غير مباشر على نمو الأوراق، والتمثيل الضوئي، وحدوث الأمراض. تحت RH عالية يتم تقليل معدل النتح، ضغط التورغور مرتفع، وتنمو الخلايا النباتية. عندما تكون RH منخفضة، يزداد النتح، مما يتسبب في نقص المياه في النبات مما قد يؤدي إلى ذبول النبات. يسبب نقص المياه إغلاق جزئي أو كامل للستوماتا، وبالتالي منع دخول ثاني أكسيد الكربون وتثبيط التمثيل الضوئي. إن معدل الإصابة بالآفات والأمراض الحشرية مرتفع في ظل ظروف الرطوبة العالية، كما أنه يفضل إنبات الجراثيم الفطرية على أوراق النبات بسهولة.

*حقوق الطبع والنشر © شركاء مشروع Aqu @teach. Aqu @teach هي شراكة استراتيجية إيراسموس في التعليم العالي (2017-2020) بقيادة جامعة غرينتش، بالتعاون مع جامعة زيوريخ للعلوم التطبيقية (سويسرا)، والجامعة التقنية في مدريد (إسبانيا)، وجامعة ليوبليانا ومركز ناكلو التقني الحيوي (سلوفينيا) . *